整合原住民知识与现代统计方法：基于动物足迹计数建模野生动物密度的博茨瓦纳卡拉哈里多用途景观研究

《Conservation Biology》：Integrating Indigenous knowledge and modern statistical approaches to model wildlife density based on animal track counts

　　

在正式保护之外的多用途区域，维持野生动物和人类生计对野生动物保护与共存工作至关重要。博茨瓦纳的卡拉哈里拥有撒哈拉以南非洲最大的未保护区域之一，支持自由活动的野生动物。多用途区域作为野生动物栖息地和移动廊道的作用日益受到土地利用变化的威胁，尤其是定居式畜牧养殖的扩张。鉴于这些变化，关于野生动物状况及其对这些区域利用的最新信息仍然缺乏。利用卡拉哈里的沙质基质和原住民追踪技能，研究人员展示了动物足迹调查用于大规模野生动物监测的潜力。研究人员在3年内对22,000 km²的多用途野生动物管理区开展了半年一次的调查，并使用Formozov–Malyshev–Pereleshin（FMP）公式方法——一种种群密度估计量——收集大型草食动物和食肉动物足迹数据。研究人员分析了在6222 km样线上收集的来自13个物种的22,793条足迹，目标有三：估计物种种群密度，识别其空间变化的关键环境预测因子，并生成预测图以突出较高野生动物密度区域。尽管一些草食动物下降，但在研究期间未检测到食肉动物密度变化。牧牛点（cattleposts）与大多数物种负相关，而火烧区与草食动物和食肉动物密度呈相反关联。植被特征和距矿质盐盘距离也常与物种密度相关。该区域仍支持大型野生动物和潜在移动路径——尽管少于过去——尤其是在远离人类活动处。研究人员识别了未来土地利用规划中的关键保护区域，这些区域也有潜力支持基于自然的生计发展。在追踪基质和原住民知识共存的世界各地，基于足迹的监测可有效为保护提供信息。其对当地社区的文化和经济效益，以及与自然世界的关系参与，还可能促进人–野生动物共存、维护土地权利并支持社区主导的资源管理。

研究背景与问题：全球约100万物种面临灭绝威胁，保护地仅覆盖17.5%陆地与内陆水域，低于2030年30%目标；原住民和地方社区通过传统管理保护大量未记录区域。非洲约19%牧场受正式保护，且原住民国家比例最高。卡拉哈里半干旱沙漠跨越博茨瓦纳、纳米比亚和南非，拥有近乎完整大型动物群，但地表水稀缺、食物斑块化，野生动物密度较低且高度移动，依赖连通栖息地。博茨瓦纳卡拉哈里占国土三分之二，中央卡拉哈里野生动物保护区（CKGR，Central Kalahari Game Reserve）和Kgalagadi Transfrontier Park（KTP）由野生动物管理区（WMAs，wildlife management areas）连接，形成西部卡拉哈里保护廊道（WKCC，Western Kgalagadi Conservation Corridor），是撒哈拉以南非洲最大无围栏荒野之一。WMAs无正式保护，面临畜牧扩张和土地利用变化，威胁野生动物栖息地与移动廊道；缺乏更新信息。因此需要大规模监测。足迹调查成本低，Formozov–Malyshev–Pereleshin（FMP）公式可从足迹计数估计绝对密度，并在沙地及原住民追踪技能共存区域适用。研究人员与当地原住民追踪者合作，在WKCC北部开展2019–2021年半年一次调查，目标为估计13种大型/中型物种绝对密度、识别相对密度环境预测因子、绘制预测图，以支持保护决策和土地利用规划。

关键技术方法：研究在博茨瓦纳Ghanzi区GH10、GH11、GH13和GH3南部约22,000 km²进行，属WKCC北部。2019–2021年每年5月/6月和11月沿同一1037 km样线开展6次足迹调查。记录者与两名原住民认证追踪者使用CyberTracker记录物种、个体数、足迹年龄和GPS。采用FMP公式，以新鲜（≤24 h）足迹截获估计绝对密度，并校正检测概率（大型羚羊0.75、大型食肉动物和鸵鸟0.86、棕鬣狗1）。将区域划分为4-km²网格，以≤6天足迹的相对足迹密度建模；使用sdmTMB空间广义线性混合模型，环境预测因子包括距牧牛点、商业农场、盐盘、化石谷、植被覆盖、火烧、MSAVI、降水及猎物密度等；用AIC选模型，k折交叉验证和堆叠权重生成预测图。样本队列来源为博茨瓦纳Ghanzi区WMAs的野外调查，数据由UCLouvain和Cheetah Conservation Botswana共同拥有。

结果：

Absolute population density estimates：共记录25,357条足迹、14,450个位置；9,577条新鲜足迹用于绝对密度，22,793条≤6天足迹用于空间分析。7765个4-km²网格，平均每次调查597个网格，每物种3852个数据点。Gemsbok最丰富，其次red hartebeest、greater kudu、ostrich；草食动物占97%总丰度，大型食肉动物占3%。Blue wildebeest、springbok、spotted hyena主要在GH11–GH13，lion仅在GH3–GH10。三年间大型食肉动物密度无显著变化；所有草食动物趋于下降，blue wildebeest和springbok显著下降（β₁ = ?0.89和?0.57，p ≤ 0.05），red hartebeest和greater kudu边缘显著（β₁ = ?2.25和?7.40，p ≤ 0.10）。

Relationships between relative track density and environmental predictors：相对足迹密度与所有环境预测因子不同程度相关。除springbok、African wild dog和较低程度cheetah外，牧牛点与所有物种足迹密度负相关，对gemsbok、eland、lion尤其明显。火烧区与草食动物正相关，与食肉动物一般相反。多数物种与植被特征关联强于降雨，但方向和幅度种间变化。盐盘和化石谷通常与草食动物正相关，对食肉动物混合。区域差异一致。

Prediction of relative wildlife density：多数物种多个子模型预测性能相似，按堆叠权重共同贡献。hurdle模型二项部分AUC 0.66–0.92。正部分/Tweedie预测中位数接近观测均值，但高值常被低估。生成13物种预测图。草食动物（食肉动物较少）较高相对密度主要在远离牧牛点区域；GH11–GH13南部和西部盐盘丰富栖息地支持最高物种多样性，最高密度集中在同一区域和CKGR边界。CI识别的两个生态廊道（KD1和KD5–KD6）似乎仍被使用，尤其Corridor 1（至KD1）；brown hyena、gemsbok和可能eland在Corridor 2（至KD5–KD6）相对密度更高。GH11–GH13与GH3–GH10之间穿越主要限于Kacgae村最后牧牛点以南、跨越柏油路的干扰最少狭长地带，草食动物更明显；食肉动物可能利用通过GH9连接GH10 Okwa Valley与GH11北界的潜在连接。

讨论：

Track surveys for wildlife population monitoring：调查覆盖近全部低交通道路，样本穿透约0.5 km/10 km²。对日移动距离大的物种可能合理，但GH10核心需更多调查以提高精度。置信区间受D_i不确定性和样线间变异性影响；可通过调整样线设计和后分层缓解，并需持续改进D_i。大型食肉动物常用道路，可能影响FMP假设，但D. Keeping未发现路旁与离路样线D_i显著差异，除棕鬣狗可能高估。卡拉哈里常干旱导致临时下降，但人类开发减弱恢复；过去半个世纪blue wildebeest、red hartebeest、springbok下降超过80%。三年趋势需谨慎，但下降值得监测；因素包括2018–2019干旱、2015–2021新牧牛点增加、2020–2021湿季降雨偏多使部分物种轻微恢复。博茨瓦纳2019重开战利品狩猎；2025年四个WMA分配16只leopard，占估计局部种群63只（95% CI: 50–81）的25%（95% CI: 20–32%），超过通常可持续捕获率2–5%雄性种群；需地区配额审查，宜采用年龄配额（≥7岁）。豹还因牲畜捕食冲突被报复性移除。

Track surveys for guiding land-use planning：模型在推断相对足迹密度与环境预测因子关系上表现较好，与文献一致。DHV识别三大因素：植物和土壤矿物养分、人类和牲畜分布、降雨。研究人员也发现火烧区对多数草食动物重要；小规模火烧有益，大面积有害。牧牛点尤其重要，影响取决于物种耐受、资源权衡和样本量。过度放牧降低草覆盖、增加不可食草和灌木，对大型野生草食动物尤其放牧者不利。植被退化通常在牧牛点10 km内，但gemsbok在20 km外出现，eland随距离增加；可能因狩猎压力，gemsbok和eland肉被偷猎者看重。Greater kudu、ostrich、springbok最耐受人类；red hartebeest、blue wildebeest中等，使用牲畜区作为资源间过渡。大型食肉动物可能被农民驱赶；African wild dog、leopard、lion是冲突最多物种，African wild dog似乎穿过牧牛点区域。相对密度分布与Keeping et al.独立数据模型一致。Keeping et al.预测若所有拟议农业发展实施，CKGR与KTP之间三种敏感物种gemsbok、eland、lion连通性完全丧失。目前村庄周围牧牛点开发多已完成，lion和可能eland连接性明显丧失。结果支持土地利用调整，部分纳入ILUMP。Kacgae村下方狭长通道对CKGR进出重要；GH13 WMA支持多个大盐盘，拥有最高大型野生动物密度，是通往KTP主要潜在路线。方法改进：网格样线长度不均，最短可能不可靠；可将调查努力作为协变量；忽略种内互作和捕食风险；FMP可扩展为时空贝叶斯平滑模型，但稀疏数据收敛敏感，可通过增加调查努力和重复缓解。

Track surveys with and for communities globally：相机陷阱需大量相机和高成本；足迹调查可让当地社区追踪者参与，提供就业，保存和传承文化身份和原住民知识。追踪可纳入保护绩效支付或共存项目，使追踪者成为额外社区群体。直接受益于保护可促进共存。卡拉哈里气候变化削弱养牛可行性，追踪为生计多样化提供途径。合作可带来长期生态、文化和地方经济效益，支持土地权利和包容性土地管理。合适追踪基质（雪、泥、尘、沙）和知识广泛存在，如加拿大、巴西、印度、菲律宾；澳大利亚Arid Zone Monitoring Project是原住民护林员团队主导的足迹调查例子，覆盖3,273,140 km²，过去二十年，但当前关注presence–absence，测试FMP估计绝对密度值得考虑。原住民管理或拥有全球超过四分之一土地，与40%陆地保护区和生态完整景观相交。方法有可转移性。FMP已通过模拟和其他监测技术测试，产生无偏绝对密度估计，但依赖D_i时空准确性和检测概率校正；稀有、社会或领域性物种置信区间大。贝叶斯时空扩展、改进样线设计和努力可帮助。研究成功展示足迹调查使用FMP方法的广泛适用性。卡拉哈里作为撒哈拉以南最大无围栏荒野之一，挑战传统土地分离模型；多用途区域对某些野生动物价值与保护边界内相当，全球许多地区也如此。这些景观对基于自然的经济有潜力，可与农业共存，如低密度轮牧。原住民知识数千年发展但迅速消失。保护和发展努力常因环境、经济、社会利益复杂互动而受挫。卡拉哈里ILUMP等倡议是整合高质量科学数据和各社会经济群体（包括当地社区）投入的机会。类似方法在加拿大和澳大利亚存在。研究支持这些努力，鼓励政府和利益相关者实施智能土地利用规划，长期惠及生态系统和依赖社区福祉。

研究结论（译）：关于卡拉哈里，人们可能会问，鉴于地球上有许多其他非凡区域，为什么它值得如此关注。作为撒哈拉以南剩余最大的无围栏荒野之一，它挑战了孤立、自给自足保护地的传统土地分离模型。其多用途区域对某些野生动物具有与保护边界内相当甚至更高的价值——这一观察适用于全球许多地区。因此，此类景观对基于自然的经济具有显著潜力，可通过可持续、系统性和区域特定方法（例如卡拉哈里低密度轮牧）与农业土地利用共存。这些区域中许多还拥有令人难以置信的文化遗产，以及数千年来发展的原住民知识，尽管这些知识正在迅速消失。然而，保护并可持续开发此类景观的努力常因复杂的相互作用以及环境、经济和社会利益分歧而受阻。卡拉哈里ILUMP等倡议为整合高质量科学数据和来自包括当地社区在内的各社会经济群体的投入提供了宝贵机会，以提高实施成功的概率。加拿大和澳大利亚存在类似方法。研究人员的研究支持这些努力，并鼓励全球政府机构和利益相关者以身作则，执行明智的土地利用规划，长期惠及生态系统和依赖它们的社区福祉。