塞尔维亚大戟属（Euphorbia L.）植物茎叶解剖性状的变异模式及其分类学意义

本综述首次系统研究了塞尔维亚地区11种大戟属（Euphorbia L.）植物（含6个首次解剖分析的分类单元）的茎叶解剖变异特征。通过31项定量性状的多元统计分析，揭示了茎直径、厚角组织厚度、木质部厚度及气孔形态等关键鉴别指标，结合表皮毛形态、细胞壁模式等定性特征，为大戟属植物分类鉴定提供了可靠的解剖学证据体系。该研究填补了巴尔干地区该属植物解剖学研究的空白，对完善属内分类系统（尤其是Esula亚属）具有重要理论价值。

　　

Highlight

Plant material（植物材料）

本研究对来自11个种群的330株大戟属植物进行解剖分析，包括：E. amygdaloides（扁桃叶大戟）、E. cyparissias（柏大大戟）、E. epithymoides（海葵大戟）、E. falcata（镰叶大戟）、E. myrsinites（蔓生大戟）、E. nicaeensis（尼斯大戟）、E. niciciana（尼西奇大戟）、E. serpentini（蛇纹岩大戟）、E. spinosa subsp. glabriflora（光花刺大戟）、E. subhastata（亚戟形大戟）和E. thessala（塞萨利大戟）。所有分类单元根据最新系统归属至Esula亚属下的5个不同组（section），采样均于花期在原生境完成，每株取中部茎段和成熟叶片进行石蜡切片制作。

Results（研究结果）

各分类单元茎、叶及表皮结构的定量解剖特征均值已汇总于表3，定性特征详见附表S1-S3。研究发现：

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  茎部解剖中，木质部厚度变异系数达38.7%，其中E. spinosa subsp. glabriflora（光花刺大戟）的木质部/皮层厚度比显著高于其他类群
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  叶片气孔参数呈现显著组间差异，Esula组物种的背腹面气孔面积比（SSA_ab/SSA_ad）普遍＞1.5，而Myrsiniteae组该比值＜1.2
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  首次报道E. niciciana（尼西奇大戟）的波状垂周壁表皮细胞形态及其与E. nicaeensis（尼斯大戟）的解剖分化特征

Discussion（讨论）

大戟属植物解剖性状的分类学价值已被多项研究证实（Aldhebiani & Jury, 2013; Talebi et al., 2017），但鉴于该属极高的物种多样性，现有解剖学研究仍显不足。本研究首次系统揭示了：

1. 1.
   茎部厚角组织连续性与物种生态适应相关：旱生类群（如E. spinosa subsp. glabriflora）呈现连续环状厚角组织，而中生类群（如E. amygdaloides）为离散束状
2. 2.
   气孔复合体类型成为组级分类新证据：Paraliae组普遍具无规则型气孔（anomocytic），Esula组则以环列型（cyclocytic）为主
3. 3.
   乳管分布模式显示分类潜力：尽管所有物种均具分枝乳管（articulated laticifers），但其在维管射线中的分布密度存在种级差异

结论支持分子系统学研究确立的组间关系，特别是Esula组与Chamaesyce亚属的解剖性状分化符合其系统发育基部地位。然而，部分传统形态学分类单元（如E. subhastata）在解剖性状聚类中呈现异常归属，建议结合分子标记进一步验证。

Conclusion（结论）

塞尔维亚地区大戟属植物茎叶解剖性状呈现高度多样性。除定量特征外，定性特征（特别是毛状体类型和气孔器结构）具有重要分类学价值。本研究证实了地上器官解剖特征作为分类诊断指标的可靠性，首次为当地6个分类单元提供了完整的解剖学图谱，为完善Esula亚属的分类系统提供了新的证据体系。建议后续研究整合生态适应性与功能解剖学视角，深入解析性状进化机制。