沉积色素揭示了格陵兰一个小湖泊中初级生产者对中全新世夏季缺氧现象的复杂生态系统响应

《Quaternary Science Reviews》：Sedimentary pigments reveal complex ecosystem responses of primary producers to mid-Holocene summer anoxia in a small Greenland lake

北极湖泊 Mel3 的 Holocene 时期沉积分? ?? ??? ?? ??? ?? ??. ??? ?? ??? ?? ? Holocene ?? ??? ??? ???(6650-3500 cal yr BP)? ????? ??? ??? ???? ??(echinenone, okenone ?)? ??? ??? ???? ???. ??(??? ??? ?????)? ?? ????(?? ?? ? ?? ??)? ??? ??? ?? ???? ???. ?? ??? ?? ???北极 ?? ???, ?? ??, ??? ??? ?? ??.

　　在北极地区，淡水生态系统对气候变化表现出高度敏感性，而当前的人类活动引发的变暖已经明显影响了北极湖泊的生产力。通过研究湖泊的古湖沼学记录，我们可以了解初级生产者如何应对过去的环境变化，从而预测它们在未来可能的变化趋势。本研究聚焦于格陵兰岛南部的一个小型亚北极湖泊——Mel3，利用高效液相色谱-质谱（HPLC-MS）技术分析了多种沉积物中的色素，并结合沉积物的有机和无机地球化学数据，重建了全新世以来的初级生产力变化情况。研究发现，从约6650年至3500年前（cal yr BP），该湖泊的部分区域经历了多世纪的底层缺氧现象。这一变化被认为是由夏季热分层现象和比现在更高的温度以及来自流域的营养物质输入所驱动的。通过重建，我们识别出两种与氧气状况相关的生态系统状态：在有氧条件下，以真核藻类为主的生态系统占主导；而在缺氧条件下，蓝藻则成为主要的初级生产者。值得注意的是，缺氧的标志和相关的生态系统变化在其中一个取样点更为显著，并且可能持续时间更长，这揭示了该地区在空间上（以及时间上）的氧含量异质性。因此，我们提出，在古湖沼学研究中，通过比较多个核心样本，可以在小型湖泊中捕捉到生物地球化学变化的空间和时间特征，而空间变化可能为理解过去湖泊生态变化的潜在局部驱动因素提供线索。总体而言，我们的研究表明，在某些亚北极湖泊中，初级生产者群落对全新世中期比现在更高的温度表现出高度敏感性，而景观过程和热分层在驱动生产力变化方面则扮演次要角色。这暗示着未来的进一步变暖可能会导致北极湖泊生态系统、生物地球化学特征（包括碳循环和氧含量）以及水质的广泛转变。

北极地区自20世纪中叶以来，气温上升速度是全球平均水平的四倍（Rantanen et al., 2022），这一现象促使许多北极区域出现“绿化”趋势。冰川融化和永久冻土解冻导致土壤发育增强、植被密度增加以及水体初级生产力提升（Myers-Smith et al., 2020）。由于动态的冰川周期，北极地区湖泊众多，其水生生态系统比温带或高海拔地区的生态系统对气候相关的变化更为敏感（Rühland et al., 2008; Schartau et al., 2022）。因此，北极湖泊生物群落成为研究气候驱动湖泊生态系统发育、结构和生产力变化的重要对象，这些变化对高纬度碳循环以及依赖湖泊作为家庭用水和关键生态系统服务的北方面临重要影响。

古湖沼学方法为理解湖泊生产力变化提供了坚实的依据，特别是在仪器观测有限的北极地区，这种方法尤为重要。对于北极湖泊长期生产力变化的驱动因素，存在多种观点（Fritz and Anderson, 2013）。气候变暖通常被认为是高纬度陆地流域生产力变化的主要驱动因素（Bouchard et al., 2017; Myers-Smith et al., 2020; Phoenix and Bjerke, 2016; Stevenson et al., 2021），但在某些区域，流域过程，如水文连通性、径流或大气营养物质输送，被认为更具影响力（Massa et al., 2012; Prater et al., 2022; Wolfe et al., 2006）。此外，古湖沼学研究中方法学上的限制也可能导致对北极湖泊生产力驱动因素的不确定性。在北极地区，硅藻群落、细胞数量以及通过沉积物生物硅浓度测定的硅质结构是最常见的古湖沼学指标，用于评估水生生物对气候的反应。例如，硅藻的丰度和群落结构与冰盖覆盖时间密切相关，进而反映温度变化（Smol, 1983）。在格陵兰岛（Kalaallit Nunaat），湖泊中硅藻的丰度和群落变化已被广泛记录（如Perren et al., 2003, 2012; Saros et al., 2019）。然而，一些研究揭示了硅藻生态与温度之间的复杂关系，指出其他因素，如土地利用、湖泊水位、营养物质输入或冰川接近度，可能在硅藻群落变化中起主导作用（如Burpee et al., 2018; Massa et al., 2012; Prater et al., 2022）。此外，使用单一生物类群的指标来评估整体生态系统生产力变化，可能无法全面反映初级生产者多样性对气候和其他环境变化的响应（Catalan et al., 2013; Wolfe et al., 2006）。这种变化可能意味着生态系统多样性本身在发生转变，其中一种初级生产者（如硅藻）的减少可能并不一定代表整体生产力的下降，而是另一种生产者（如蓝藻）的上升。

目前，蓝藻是高纬度湖泊中光合生物量的主要贡献者（Antoniades et al., 2009; Vincent and Quesada, 2012），并且在格陵兰及其他地区可能对饮用水质量构成潜在威胁（Maréchal et al., 2023）。然而，由于蓝藻缺乏硅质或几丁质的遗骸，它们在古湖沼学研究中常常被忽视。为了弥补这一知识空白，本研究采用了一种分子生物标志物的方法，即通过HPLC-MS技术定量分析多种沉积物中的光合色素，以评估更广泛的初级生产者群落变化的性质、时间以及驱动因素。Mel3湖位于格陵兰岛南部的一个高地，远离当地的人类活动影响，但处于一个在全新世期间经历了显著日照驱动气候变化的区域。我们为Mel3湖的两个沉积物核心提供了碳-14测年数据，并通过量化沉积物中的色素生物标志物，结合生物硅的沉积物丰度，追踪了初级生产者的相对丰度变化。此外，我们还测量了沉积物中的总有机碳（TOC）、总氮（TN）以及有机碳和氮的稳定同位素组成，并通过X射线荧光分析了沉积物的元素组成，以推断景观过程的变化。这些指标共同揭示了在全新世期间，初级生产者群落如何响应气候和流域过程的变化。

Mel3湖的沉积物取样点A的测年结果显示，其沉积物序列覆盖了近8000年。然而，由于缺乏适合测年的水生或陆生宏化石，沉积物底部30厘米的测年控制较弱。尽管如此，测年数据在沉积物序列的过渡阶段保持了连续性，且沉积速率相对稳定，即使在重要的地层转变过程中也是如此。取样点A的沉积物底部呈现为灰色、致密的湖泊沉积物，缺乏水生苔藓遗骸或其他有机物质。这些特征表明，该湖泊在较早的全新世时期可能处于较为封闭或稳定的环境状态，而随着气候和水文条件的变化，其生态系统也经历了显著的转变。

在取样点A的沉积物中，从约6650年至3500年前（cal yr BP）出现了一种特殊的色素——okenone。这种色素来源于对环境高度特化的缺氧紫色硫细菌，其在沉积物中的存在表明了这一时期湖泊底部存在长期的缺氧现象。这一发现与取样点A的其他沉积物特征相吻合，表明该湖泊在这一时间段内经历了显著的生态变化。而取样点B的沉积物则显示了更广泛的缺氧现象，尤其是在这一时期的一部分时间。这些结果表明，尽管两个取样点都记录了中全新世的缺氧情况，但取样点A的缺氧现象更为明显和持久，这可能反映了该湖泊在空间上的异质性。这种空间异质性可能源于不同区域的水文条件、营养物质输入以及气候驱动因素的差异，从而导致了湖泊生态系统在不同地点表现出不同的响应模式。

通过分析这些色素数据，我们能够识别出湖泊生态系统中初级生产者群落的显著变化。例如，在有氧条件下，真核藻类占主导地位，而在缺氧条件下，蓝藻则成为主要的生产者。这种转变不仅反映了湖泊水体中氧气含量的变化，还可能揭示了生态系统内部的动态平衡。在某些情况下，这种转变可能是由于环境条件的剧烈变化，如温度升高、营养物质输入增加或水文连通性的改变，这些因素共同作用，导致湖泊生态系统结构和功能的重新配置。此外，这些变化可能对湖泊的碳循环、水质以及生态系统服务产生深远影响。例如，蓝藻的增加可能导致水体中有机物的积累，从而影响湖泊的碳储存能力；同时，蓝藻的生长也可能带来潜在的水质问题，如藻类毒素的释放或水体富营养化现象的加剧。

本研究的结果对于理解北极湖泊生态系统的长期变化具有重要意义。首先，它表明，通过多核心比较的方法，可以在小型湖泊中捕捉到生物地球化学变化的空间和时间特征。这不仅有助于揭示生态系统内部的异质性，还可能为识别潜在的局部驱动因素提供线索。其次，研究结果强调了温度变化在驱动初级生产者群落转变中的关键作用，尤其是在全新世中期，这一时期比现在更高的温度可能促成了湖泊生态系统从以真核藻类为主的模式向以蓝藻为主的模式转变。这种转变可能是由于热分层现象的增强，使得湖泊底部的氧气供应减少，从而促进了蓝藻的生长。此外，流域过程的变化，如营养物质输入的增加，也可能在这一过程中发挥了重要作用。这些发现表明，北极湖泊生态系统对气候变化的响应可能是复杂且多层次的，需要综合考虑多种因素的相互作用。

最后，本研究的结果对未来的北极生态系统管理具有重要的启示意义。随着全球气候变暖的持续，北极湖泊可能会经历类似于过去全新世中期的生态转变，这可能包括蓝藻的增加、水体富营养化以及水质的恶化。因此，理解这些变化的驱动因素和生态影响，对于预测和应对未来湖泊生态系统的潜在变化至关重要。此外，研究还表明，古湖沼学方法可以为评估这些变化提供重要的历史视角，从而帮助科学家和政策制定者更好地制定应对策略，以保护北极地区的湖泊生态系统及其所提供的关键服务。