《Proceedings of the Geologists' Association》：Possible limpet home scars on a nautiloid from the Belemnite Stone (Lower Jurassic) near Lyme Regis, Dorset, UK
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鹦鹉螺化石Cenoceras pertextum表面发现四个小圆形或椭圆形凹坑，经分析为limpet（小海螺）附着形成的home scars。通过对比白垩纪 ammonites 的类似结构，结合壳体生长旋转导致的最高点痕迹特征，推断该化石在生前已被limpet附着。化石产自Lower Pliensbachian阶Charmouth泥岩形成中的Belemnite Stone层，现藏于Lyme Regis Philpot博物馆。
保罗·G·戴维斯 | 克里斯·保罗 | 海瑟·萨尔蒙
莱姆雷吉斯菲尔波特博物馆，莱姆雷吉斯，多塞特 DT7 3QA，大不列颠及北爱尔兰联合王国
摘要
这种鹦鹉螺类生物Cenoceras pertextum（杜莫蒂埃，Dumortier）的标本发现于下普林斯巴赫期（Pliensbachian）的贝lemnite石层（第121层）和查莫斯泥岩层（Charmouth Mudstone Formation）中。该标本上共有四个小型圆形或椭圆形的凹陷，最大直径为4.0–7.5毫米，这些凹陷与白垩纪菊石上的类似结构相似，被解释为帽贝的栖息痕迹。这些凹陷聚集在鹦鹉螺壳的边缘左侧。如果按照现代Nautilus macromphalus的生存姿势来定位，这里正是鹦鹉螺壳的最高点。这些凹陷的长轴与鹦鹉螺壳的生长方向一致。这两个特征表明，在帽贝留下痕迹时，鹦鹉螺仍然存活。为了在生长过程中保持壳口的朝向，鹦鹉螺壳会进行旋转，因此只有在成熟的鹦鹉螺壳上才可能在最高点形成这样的深凹陷。在壳体内部还发现了一种菊石Liparoceras pseudostriatum（特鲁曼，Trueman），这进一步证实了岩石的来源；沉积物填充情况表明，这枚鹦鹉螺壳在死亡后呈右侧卧姿，形成了一个海底“岛屿”。帽贝在鹦鹉螺死亡后的附着并不能解释这些痕迹的位置和方向，因此这种可能性较低。
引言
在多塞特郡查莫斯的东海滩（East Beach）发现了一枚鹦鹉螺化石壳，壳上有多个小型椭圆形凹陷，最初被认为是脊椎动物捕食者的咬痕。该鹦鹉螺壳具有狭窄而深的脐部，每个旋层都与前一个旋层对齐，这是Cenoceras pertextum（杜莫蒂埃，Dumortier，1876）物种的特征。在侏罗纪化石鹦鹉螺上发现捕食痕迹的情况极为罕见。近年来在多塞特郡的侏罗纪海岸发现的200多件化石中，只有另一件确凿的例子（戴维斯等人，2023年），那件化石上有腹侧的咬痕，可能是被一种头足类动物攻击所致。尽管在德文郡和多塞特郡的下侏罗纪海岸有大量适合的大型海洋脊椎动物捕食者存在，但这似乎是首次发现鹦鹉螺带有脊椎动物捕食痕迹的例子。仔细观察后发现，最小的“咬痕”并未穿透壳层，仅在外层壳上留下了浅浅的印记；中间的两个凹陷边缘锋利且深入壳层，但似乎并未完全穿透；最大的凹陷仍部分被沉积物填充。此外，这些凹陷的分布模式与我们熟知的任何牙齿图案都不符。鹦鹉螺壳上的位置以及咬痕形成的角度也表明，对侧的咬痕应该出现在某个特定区域，但该区域并未发现任何损伤迹象。因此，我们开始探索这些所谓“咬痕”的其他可能成因。
Kase等人（1994年）首次在日本北海道和俄罗斯萨哈林岛的上白垩纪化石菊石壳上描述了类似的帽贝栖息痕迹。这些痕迹呈圆形或椭圆形，直径最大可达20毫米，但通常只有约10毫米，某些方面与C. pertextum上的凹陷非常相似。本文旨在描述该标本及其凹陷，并探讨可能的解释。该标本已存放在莱姆雷吉斯菲尔波特博物馆（注册编号LYMPH 2022/100）。尽管该标本是在海岸上散落的，但壳体内部和独特的沉积物证实它源自查莫斯泥岩层下普林斯巴赫期的贝lemnite石层（Lang's bed 121，Lang等人，1928年，图190）。贝lemnite石层是一种浓缩沉积物，其中包含两个缺失的菊石生物层（佩奇，Page，2010年）。
标本描述
该鹦鹉螺标本（图1、2）保存相对完好，大部分壳层完好无损，仅有轻微压碎。在为内部容纳的Liparoceras pseudostriatum（特鲁曼，Trueman，1919）菊石进行准备时，右侧壳口附近的部分壳层被移除。该鹦鹉螺的最大直径约为170毫米。右侧的脐部经过清理，呈深而窄的形状，最大直径为12毫米。
解释
Kase等人（1994年）描述的帽贝栖息痕迹与C. pertextum上的椭圆形凹陷具有相似性（见表1）。特别是Kase等人（1994年，图6）展示的菊石Canadoceras上的类似凹陷，最大直径为4.4毫米，其壳体上还附着有三个帽贝的遗骸。这些帽贝的大小和形状与菊石上的凹陷一致。
帽贝分类学
帽贝并不是一个自然分类单元；这一术语仅指那些具有单个圆锥形背壳、通常生活在硬质基底上的软体动物。壳层为动物提供了保护，而下方的基底通常为岩石质地，具有不可穿透性（保罗，Paul，1991年，第129页）。此外，由于壳口是壳的最大部分，它为足部提供了最大的附着面积，或使黏附化学物质能够与基底结合。
结论
一枚Cenoceras pertextum（杜莫蒂埃，Dumortier，1876）鹦鹉螺化石壳上有多个小型椭圆形凹陷，被解释为帽贝的栖息痕迹。这些痕迹聚集在鹦鹉螺壳的右侧靠近腹部的位置。将化石鹦鹉螺壳按照Nautilus macromphalus的生存姿势摆放后，可以看出帽贝当时位于壳的最高点。这些痕迹的长轴大致与鹦鹉螺壳的生长方向平行。
CRediT作者贡献声明
保罗·G·戴维斯：撰写、审稿与编辑、验证、资源整理、数据管理。
克里斯·保罗：撰写初稿、方法论设计、概念构思。
海瑟·萨尔蒙：审稿与编辑、验证、资源整理、数据管理。
致谢
我们感谢史蒂夫·多诺万（Steve Donovan）对本文初稿提出的宝贵意见。两位匿名审稿人也帮助改进了原稿。
