通过四重和三重突变体分析重新探讨单一无机光敏色素在红光介导的拟南芥生长发育中的作用

《Frontiers in Photobiology》：Revisiting the roles of individual phytochromes in red light-mediated arabidopsis growth and development by quadruple and triple mutant analyses

拟南芥中五种phytochromes（phyA-E）的个体功能及协同作用研究。通过构建单体突变体，发现phyB主导红光诱导的幼苗形态建成，包括抑制hypocotyl延长和重力感应调整。phyA在低光强下促进脱色素化，但与phyB在中高光强下拮抗。光强影响开花时间，phyB和phyE协同调控，且光强通过改变phyB活性影响光周期响应。

　　植物在生长过程中需要感知环境中的光信号，以调整其形态和发育模式。光敏色素（phytochromes，简称phy）是植物中重要的光感受器蛋白家族，主要调控红光和远红光介导的生长发育过程。在拟南芥（*Arabidopsis thaliana*）中，phyA到phyE这五种光敏色素具有不同的功能，同时也存在一定的功能重叠。为了明确每种光敏色素在植物生长中的具体作用，研究人员通过基因工程技术获得了仅保留单一光敏色素的四重突变体，并对它们的表型进行了系统分析。这些突变体为研究光敏色素之间的相互作用以及其在不同环境刺激下的调控机制提供了重要的基础材料。

光敏色素是一类依赖于红光和远红光的蛋白，它们在细胞内以二聚体形式存在，能够通过光诱导的构象变化在活性状态（Pfr）和非活性状态（Pr）之间相互转换。这种转换是光信号传递的关键步骤，使得光敏色素能够响应环境中的光条件，从而调控植物的生长发育。在黑暗中，光敏色素主要以Pr形式存在，当暴露于红光时，Pr会转化为Pfr，进而被运输到细胞核中，与其他调控因子（如PHYTOCHROME INTERACTING FACTORS，PIFs）相互作用，形成光信号传导的复合物，最终影响植物的形态变化和发育进程。

在拟南芥中，phyA、phyB、phyC、phyD和phyE这五种光敏色素在进化过程中经历了多次复制和功能分化。其中，phyA和phyB是最主要的光敏色素，它们在红光信号的传递中起着核心作用。而phyC、phyD和phyE则更多地与其他光敏色素（尤其是phyB）协同作用，以增强或扩展其功能。例如，phyA主要在低光强度下发挥作用，而phyB则在中等至高光强度下对植物的形态发育产生显著影响。此外，phyA具有光不稳定特性，即在光照条件下容易降解，这使得其在持续光照下的信号传递能力受到限制。相比之下，phyB在光照条件下保持较高的稳定性，因此更倾向于在高光强度下发挥主导作用。

研究人员通过构建四重突变体（仅保留一种光敏色素）和三重突变体（保留两种光敏色素，其中一种为phyB）来研究不同光敏色素之间的功能关系。实验结果表明，phyA在低光强度下对植物的光形态发生具有重要调控作用，尤其是在抑制子叶伸长和促进子叶变绿方面表现显著。然而，在中等或高光强度下，phyA却表现出对phyB功能的抑制作用，这种拮抗关系可能与两者在光信号传导路径中的竞争有关。有趣的是，即使在中等光强度下，phyA的存在仍然对某些生长过程产生影响，这表明其在光信号传导中具有一定的特异性。

相比之下，phyB在植物的光形态发生过程中占据主导地位。实验中发现，仅保留phyB的突变体（B+）在持续红光照射下表现出比野生型更强的生长抑制能力，这说明phyB在调控植物形态变化方面具有核心作用。此外，phyB在开花调控中也起着关键作用，尤其是在短日照（SD）条件下，phyB和phyE共同主导开花延迟，而phyA和phyC则在一定程度上辅助这一过程。这一发现揭示了光敏色素在不同发育阶段的功能分化，尤其是在幼苗阶段和成株阶段，phyB的调控作用尤为突出。

在短日照条件下，光强度对开花行为的影响尤为显著。实验结果显示，当光强度提高时，野生型拟南芥植物的开花时间会提前，而phyB缺失的突变体（如*phyB-5*）则表现出相反的趋势，即在高光强度下开花时间被延迟。这种现象可能与植物的光合能力有关，因为phyB缺失的植物在光合过程中表现出较低的叶绿素含量，这限制了其在低光强度下的能量获取能力。因此，在高光强度下，这些植物可能通过提高光合效率来增强生长能力，从而延迟开花。相反，野生型植物由于具有更完善的光合系统，能够更高效地利用高光强度下的光能，因此更早进入开花阶段。

此外，光敏色素之间的相互作用在植物对环境刺激的响应中起着重要作用。实验发现，phyB与其他光敏色素（如phyA、phyC、phyD、phyE）的协同作用能够显著增强其在光形态发生中的调控效果。然而，这种协同作用并不总是有益的，某些情况下，如phyA与phyB的共存会抑制phyB的功能，从而影响植物的生长发育。这种复杂的调控网络表明，光敏色素不仅在单个功能上具有差异，它们之间的相互作用也决定了植物对光信号的整体响应。

值得注意的是，phyA和phyB在光信号传导中的不同表现可能与其在细胞内的动态变化有关。例如，在低光强度下，phyA能够有效促进PIF3蛋白的降解，从而抑制子叶伸长。而在中等或高光强度下，phyA的降解速度加快，导致其信号传递能力下降，反而可能对phyB的活性产生抑制作用。这种动态变化提示我们，光敏色素的功能不仅取决于其种类，还与其在不同环境条件下的表达水平和稳定性密切相关。

综上所述，光敏色素在植物的生长发育中扮演着至关重要的角色。它们不仅能够独立调控植物的形态变化，还通过与其他光敏色素的相互作用，形成复杂的信号传导网络。这种网络使得植物能够在不同光条件下优化其生长策略，例如在低光环境中优先促进子叶变绿，而在高光环境中增强整体生长能力。研究这些光敏色素的相互作用机制，不仅有助于我们理解植物如何感知和响应光信号，也为农业实践中的光环境调控提供了理论依据。未来的研究可以进一步探讨不同光敏色素在光信号传导中的具体作用路径，以及它们如何在不同的环境条件下协同或拮抗，以实现植物的最优生长状态。