综述：棉花纤维品质改良的外源种质遗传基础与作用

这篇综述系统梳理了棉花纤维品质改良的遗传机制，提出通过整合基因组选择（GS）、CRISPR基因聚合（pyramiding）和加速渐渗育种技术，打破纤维长度与强度的负相关关系，为培育适应可持续纺织需求的棉花品种提供了多组学支撑的路线图。

　　

遗传多样性：野生与栽培棉花的纤维差异

棉花的四次独立驯化（二倍体和四倍体各两次）为研究纤维改良提供了天然的平行进化实验。基因组学研究表明，现代精英棉花品种仅固定了约40%的有利纤维等位基因，而野生二倍体（如G. arboreum、G. herbaceum）和地方品种仍蕴藏着可打破长度-强度权衡的稀有变异。例如，野生四倍体G. tomentosum的D基因组单倍型可同时提高纤维强度和长度而不牺牲产量。2025年发布的G. barbadense泛基因组揭示了控制纤维长度、强度和衣分的结构变异，为育种提供了标记资源。

纤维品质的遗传定位：从QTL到因果基因

三十年的QTL和GWAS研究已将数千个位点浓缩至少数染色体“热点”，如At3（纤维长度）、At15（马克隆值）和Dt6/8/25（纤维颜色）。多亲本高级世代互交系（MAGIC）和长读长测序技术将候选区间缩小至<200 kb，精确定位了GhHOX3、GhZF14和GhMYB7等因果基因。例如，D11上130 kb区域的Ghir_D11G020400（GhZF14，MATE转运蛋白）突变可增加纤维长度1.5 mm和强度1.8 g tex^-1。值得注意的是，传统HVI检测基于重量测量纤维长度，而AFIS系统采用数量基准测量，后者可揭示传统方法无法检测的位点（如A13上的qFL-A13-1）。

候选基因与纤维发育网络

纤维发育分为四个阶段，受激素和转录网络精密调控：

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  起始阶段（-5至3 DPA）：auxin梯度由GhPIN3a和GhROP6建立，HD-ZIP IV基因（GhHD1/GhHD2）定义表皮细胞极性。MIXTA-like R2R3-MYB转录因子（GhMML3/GhMML4）决定纤维细胞命运，其中GhMML3突变导致无绒无絮的“裸籽”表型。
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  快速伸长阶段（3-20 DPA）：GA、BR、auxin和乙烯协同驱动细胞扩张。GhHOX3-GhHD1异源二聚体激活扩张蛋白（GhEXPA1）和水通道蛋白基因，沉默GhHOX3可使纤维缩短80%。独脚金内酯（SL）通过GhSMXL7/8降解解除对GhARF18/19的抑制，促进生长。
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  次生壁过渡阶段（20-25 DPA）：ABA上升而auxin/GA下降，miR319衰减使GhTCP4积累，抑制伸长并激活次生壁合成基因。
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  次生壁加厚与成熟阶段（25 DPA至吐絮）：NAC主导的转录级联（GhFSN1、GhMYB7）驱动纤维素合酶基因（GhCESA4/7/8）表达，GhCOBL4调控微纤维排列强度。过表达GhMYB7可提高强度但增加马克隆值，凸显性状权衡。

多倍体棉花的同源基因表达平衡

异源四倍体棉花（G. hirsutum和G. barbadense）的A和D亚基因组存在广泛亚功能化。共表达网络显示仅20%的同源基因对共表达，且驯化后D基因组同源基因表达偏好增强（如β-tubulin家族），这可能优化了微管动态以支持纤维伸长。这种同源基因的平衡利用为多倍体提供了更丰富的遗传工具包。

未来方向：技术整合与育种应用

突破纤维品质瓶颈需三步走：

1. 1.
   基因组选择（GS）：在大群体中聚合微效QTL，已实现纤维长度/强度的高预测精度；
2. 2.
   CRISPR基因聚合：编辑负向调控因子（如GhJAZ2、GhSMXL7）或双重同源基因（如GhMYB25-like），验证功能并减少连锁累赘；
3. 3.
   野生种质渗入：利用桥梁杂交、胚胎拯救和速度育种引入野生资源中的抗逆和优质等位基因。

泛基因组、表观基因组（如DNA甲基化）和单纤维表型组学将进一步揭示“缺失遗传力”并加速候选基因的育种转化。