综述：中国杂交高粱育种的历史回顾与展望

本综述系统回顾了中国杂交高粱育种60年发展历程，重点阐述了细胞质雄性不育（CMS）三系法的育种体系突破、矮化育种技术的革新及其对产量提升的贡献，探讨了从三系法向两系法（P/TGMS）和一系法（Apomixis）发展的技术路径，并展望了分子设计育种（CRISPR/Cas9、GWAS、AI辅助育种）在高粱抗逆性提升、品质改良和机械化生产中的应用前景。

　　

杂交高粱育种：中国高粱生产的引擎

中国杂交高粱育种的发展历程

中国现代高粱育种始于1920年代，可分为三个时期：地方品种收集评价与推广、常规育种（选育与杂交育种）和杂种优势利用。自1960年代以来，杂种优势育种成为中国高粱育种的主要途径，显著提升了产量和抗逆性。1954年Stephens和Holland发现“milo”或A1细胞质，利用细胞质雄性不育（CMS）生产杂交高粱种子，为大规模杂交制种奠定基础。1956年徐冠仁从美国引入雄性不育系Tx3197A和保持系Tx3197B，中国科学院和中国农业科学院在此基础上于1958年培育出遗杂和原杂系列杂交种，虽增产20%–60%，但因株高茎弱易倒伏而未推广。

1964年山西农业科学院的牛天堂利用Tx3197A与矮秆地方品种三尺三（Sanchisan）杂交，培育出首个高产中矮秆杂交种晋杂5号（株高1.8–2.0米），产量翻倍，解决了当时的粮食短缺问题。随后利用晋粱5号和晋辐1号培育出晋杂4号和晋杂1号，累计推广面积超706万公顷，推动了中国杂交高粱的第一次更新换代。1979年从美国引入Tx622A、Tx623A和Tx624A等6A系列不育系，通过与晋粱5号和晋辐1号衍生系杂交实现了杂交种的更新。1980年代代表性杂交种如辽杂1号、抗四、晋中405等相继推出，平均产量达7300公斤/公顷。21世纪以来，杂交高粱产量达8900公斤/公顷。

除A1 CMS外，A2 CMS也发挥了重要作用。1980年从美国引入A2 Tx2753，中国育种家利用A2细胞质培育出A2V4A、SX44A等不育系，并选育出晋杂12号、辽杂10号等杂交种，结束了依赖美国不育系的时代。1994年李团银利用A2V4A培育出中国首个A2细胞质杂交种晋杂12号，获1998年国家发明三等奖。甜高粱育种起步较晚，1970–1980年代从国外引入Rio、Roma等品种，辽宁农科院利用CMS培育出辽饲杂1号和辽饲杂2号，中国科学院发育所和植物所分别培育出“中科甜”和“科甜”系列品种。A3细胞质抗逆性强但难以恢复，适用于饲用甜高粱育种，张福耀利用A3 SX-1A与苏丹草杂交培育出世界首个A3细胞质杂交种晋草1号，鲜草产量达150792公斤/公顷。

三系杂交高粱的机制

三系育种系统利用CMS系（A系）与保持系（B系）杂交维持不育性，恢复系（R系）与A系杂交产生可育杂交种。除A1 CMS外，还有A2、A3、A4、A5、A6和9E等非milo CMS系统，但商业杂交种主要使用A1和A2细胞质。CMS与线粒体开放阅读框（ORFs）相关，可由核编码的恢复育性（Rf）基因恢复。A3 CMS与orf107相关，Rf3和Rf4共同作用可实现完全育性恢复。核编码Rf基因通常产生pentatricopeptide repeat（PPR）蛋白，调控线粒体转录本。目前已鉴定Rf1–Rf6六个主要恢复基因，其中Rf1（PPR13）和Rf2（Sobic.002G057050）恢复A1细胞质育性，Rf3和Rf4恢复A3细胞质育性，Rf5和Rf6分别定位於染色体7和4。

矮秆高粱育种：中国杂交高粱成功的基石

矮化育种通过增强抗倒伏性和种植密度进一步提升产量。1950年代早期杂交种株高过高（2.5–3.0米）易倒伏。牛天堂利用矮秆地方品种三尺三（株高约1.2米）与Tx3197A杂交培育出中矮秆晋杂5号，并结合“II-矮基因型”育种策略培育出晋粱5号和晋辐1号等恢复系，衍生出晋杂4号和晋杂1号（株高约1.8米）。1970年代矮化育种广泛应用，中国育种家自主培育出SX44A（约1.2米）、7050A（约1.3米）等矮秆不育系。21世纪以来育种目标转向机械化生产，株高降至1.0–1.6米，如晋杂33（约1.57米）和晋粱211（约1.1米）。

分子遗传研究表明，株高受Dw1–Dw4四个主要位点控制。Tx3197A基因型为dw1Dw2dw3dw4（III-矮基因型），三尺三仅携带dw4基因（Dw1Dw2Dw3dw4）。晋粱5号基因型为Dw1Dw2dw3dw4（II-矮基因型）。Dw3编码ABC转运蛋白家族P-glycoprotein（PGP），参与生长素极性运输，dw3突变体含882 bp串联重复导致功能丧失。Dw1编码膜蛋白，dw1等位基因含无义突变（A-to-T），通过抑制BIN2核转位激活BR信号通路。Dw2编码AGCVIII蛋白激酶，dw2等位基因含2 bp缺失导致激酶域截短，影响细胞增殖和内吞作用。Dw4定位於染色体6的6.6 Mb区间，尚未克隆。此外，qHT7.1（MYB110）和Dw7a等基因也调控株高。高粱矮化育种利用了生长素和BR信号通路突变，而非赤霉素（GA）缺陷策略。

两系杂交高粱的发展

两系系统利用光温敏核雄性不育（P/TGMS）突变，通过环境条件控制育性转换，简化制种过程。1988年湖南土肥所培育出世界首个温敏GMS系湘糯粱S-1，育性转换温度为23.8°C，短日光周期促进不育。其与恢复系湘10721杂交培育出湘两优糯粱1号，产量达8250公斤/公顷。随后培育出湘糯粱2S和九亿糯粱S-1（转换温度28°C）。但两系杂交种推广面积有限，主要因育性受温度波动影响且自交结实率低。分子机制尚不明确，初步研究发现不育期特有92 kDa蛋白和育性期过氧化物酶活性升高。

一系高粱育种的发展

一系育种旨在通过无融合生殖（Apomixis）固定杂种优势。1968年在R473中首次发现无融合生殖，中国研究者于1991年在296B中报道无融合生殖，1994年牛天堂培育出兼性无融合生殖系SSA-1和296B，频率分别达50%和21%。但低频率限制了杂种优势固定。无融合生殖类型包括无孢子生殖、二倍孢子生殖、不定胚和孤雌生殖，主要类型为无孢子生殖。R473和296B为无孢子生殖，SSA-1也可发生二倍孢子生殖。ASGR位点控制无融合生殖，但与高粱基因组无大规模同源性。

高粱的分子设计育种

分子标记辅助育种和基因编辑为高粱改良提供新途径。中国研究者开发了抗蚜虫和丝黑穗病分子标记，并精细定位粒重主效QTL qGW1至染色体1的101 kb区间（候选基因Sobic.001G038900）。基因编辑技术成功敲除SbBADH2培育香型高粱，并鉴定出碱性耐性基因AT1（编码G蛋白γ亚基），敲除后增强高粱、小米、水稻和玉米的耐碱性。近期研究发现SbSLT1和SbSLT2两个ABCG转运蛋白调控独脚金内酯（SL）分泌，CRISPR敲除后显著降低Striga种子萌发率，田间寄生率减少67%–94%，产量损失降低49%–52%。

高粱育种的未来展望

未来育种将向“绿色高效”和“功能多元化”发展，整合多学科技术：强化野生和地方种质资源收集；AI增强表型组学加速高通量筛选；GWAS结合分子生物学挖掘基因功能；CRISPR净化遗传背景；AI预测模型结合全基因组选择（GS）缩短育种周期。从头驯化（De novo domestication）策略通过重塑农艺性状和引入驯化基因快速驯化野生植物，与杂交育种结合可挖掘新基因资源，培育多样化品种。通过技术创新，高粱育种将从“经验驱动”转向“智能设计驱动”，为全球农业可持续发展提供种源保障。