大豆分枝角调控基因CSA1的驯化选择改良株型紧凑性并提升籽粒产量

本研究针对大豆株型驯化改良中分枝角（BA）调控机制不明的关键问题，通过全基因组关联分析（GWAS）鉴定到水稻TAC1同源基因CSA1，发现其单倍型CSA1H1在栽培种中受强烈选择，CRISPR突变体验证其通过缩小分枝角（~20°）增强株型紧凑性，在高密度种植（4.125×105株/公顷）下籽粒产量显著提升，为大豆株型改良提供重要靶点。

　　

大豆作为全球重要的粮食作物，其株型驯化历程中经历了从野生种蔓生散开状到栽培种直立紧凑型的显著转变。野生大豆通常具有宽阔的分枝角（Branch Angle, BA），使植株能够横向扩展以最大化捕获光线；而栽培大豆则表现出较窄的分枝角，这种株型特征有助于提高种植密度，减少植株间竞争，从而提升产量。分枝角是株型架构的关键组成部分，它直接影响植株的紧凑程度，进而影响种植密度和生产力。然而，尽管先前研究通过数量性状位点（QTL）定位鉴定到一些控制分枝角的遗传区域，但具体调控基因及其在大豆驯化中的选择机制仍不明确。

为了解析大豆分枝角和株型紧凑性的遗传基础，研究人员开展了大规模的全基因组关联分析（GWAS），涉及669份大豆种质，包括54份野生大豆和615份栽培品种。分析发现，在染色体16短臂末端存在一个显著的关联信号峰，该区域包含20个预测基因。其中，基因SoyZH13_16G018902（又名Glyma.16G021400）与水稻Tiller Angle Control 1（TAC1）同源，后者在水稻和拟南芥中已被反复证实调控分蘖角和分枝角。因此，该基因被命名为Compact Shoot Architecture 1（CSA1），作为调控大豆分枝角的关键候选基因。

进一步分析发现，CSA1启动子区域存在多个单核苷酸多态性（SNP）和插入缺失（Indel），外显子区也存在非同义突变。根据这些变异，研究人员鉴定出五种主要单倍型：CSA1^H1、CSA1^H2、CSA1^H3、CSA1^H4和CSA1^H5。其中，CSA1^H1单倍型表达水平较低，且与较窄的分枝角相关。值得注意的是，CSA1^H1在野生大豆中频率仅为8.81%，但在地方品种和育成品种中频率分别高达97.12%和98.51%，表明该单倍型在大豆驯化过程中受到强烈选择。

为验证CSA1功能，研究团队利用CRISPR/Cas9基因编辑技术在栽培品种Young（CSA1^H1单倍型）中构建了csal突变体。表型分析表明，突变体分枝角显著减小，株型更加紧凑，而株高、分枝数、主茎节数、百粒重和单株籽粒重量等农艺性状未发生改变。田间试验进一步证实，csal突变体在不同种植密度下均保持稳定的窄分枝角（约20°），而野生型植株的分枝角随密度增加从41°减小至35°。

更重要的是，在高密度种植条件下（如4.125×10⁵株/公顷），csal突变体的单株籽粒产量显著高于野生型，且随着密度增加，突变体产量持续上升，而野生型在超过2.75×10⁵株/公顷后产量下降。这一结果表明，CSA1突变不仅提高了植株对高密度种植的适应性，还显著提升了群体的籽粒产量潜力。

研究还通过群体遗传学分析发现了CSA1驯化的基因组印记：栽培种中核苷酸多样性（π）从野生种的2.3×10^-3降至1.9×10^-4，群体分化指数（Fst）大于0.8，Tajima's D值从-1.0降至-2.0以下，XP-CLR分析也检测到强烈的选择信号。这些数据共同支持CSA1在大豆驯化过程中受到人工选择。

本研究综合运用了全基因组关联分析（GWAS）、单倍型分析、CRISPR/Cas9基因编辑、RNA原位杂交、群体遗传学分析（包括π、Fst、Tajima's D、XP-CLR）以及多地点多密度田间试验等关键技术方法。样本来源于669份大豆种质资源，包括野生种和栽培种。

研究结果主要包括以下几个方面：

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  CSA1是调控大豆分枝角的关键基因：通过GWAS在染色体16上鉴定到CSA1，其与水稻TAC1同源，表达于茎尖和腋生分生组织。
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  CSA1单倍型与分枝角表型关联：CSA1^H1单倍型具有较低表达水平和较窄分枝角，在栽培种中频率极高。
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  csal突变体验证基因功能：CRISPR突变体分枝角减小，株型紧凑，农艺性状无负面影响。
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  高密度种植下产量提升：突变体在4.125×10⁵株/公顷密度下产量最高，较野生型提高显著。
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  驯化选择基因组证据：栽培种中CSA1区域核苷酸多样性降低，选择信号强烈。

研究结论表明，CSA1是大豆分枝角的正调控因子，其突变可使株型更紧凑，并提高高密度种植下的籽粒产量。单倍型CSA1^H1在驯化过程中受到强烈选择，成为栽培大豆株型改良的关键遗传靶点。该研究不仅揭示了大豆株型驯化的分子机制，也为未来通过基因编辑优化株型、提升作物产量提供了重要策略。论文发表于《Plant Communications》。