综述：表皮蛋白：昆虫生存必需的分子密码

本综述系统阐述了昆虫表皮蛋白（CPs）在生长发育、环境适应及免疫防御中的核心作用，揭示了其作为关键分子靶点在害虫防治和仿生材料设计中的巨大潜力。作者整合了基因组学、RNA干扰及CRISPR-Cas9等前沿技术的研究成果，深入探讨了CPs在体型调控、体色形成、抗虫性（如杀虫剂抗性）及病毒传播中的多功能性，为农业害虫精准治理提供了新思路。

　　

引言

昆虫表皮作为外骨骼和外部屏障，是其生态成功的关键因素。它由三层结构组成：护膜、上表皮和原表皮。原表皮是最厚的一层，分为外表皮和内表皮，其中几丁质纤维和表皮蛋白（CPs）形成螺旋状层状结构，提供高强度和高韧性。昆虫基因组中编码超过100种CPs，占编码基因的1%以上，这种复杂性在生物材料中是独一无二的。

CP基因家族与表达模式

CP基因构成昆虫中一个庞大的基因家族，根据保守序列特征，已识别出13个CP家族，其中最大的是CPR家族，其特征是Rebers和Riddiford（R&R）几丁质结合共识序列，通常分为CPR-RR1和CPR-RR2亚家族。CP基因的数量在不同物种间差异很大，这可能与谱系特异性扩张和生态特化有关。CP基因的表达具有复杂的时空程序，许多CP基因在多个阶段表达，同时存在阶段限制性亚群。空间上，CP表达具有组织特异性，例如TcCPR27和TcCPR18在赤拟谷盗的硬表皮中富集。

CPs在蜕皮和外骨骼组装中的作用

CPs对昆虫蜕皮和外骨骼组装至关重要。在果蝇中，DmObstructor-A（DmObst-A）是一种CPAP3类几丁质结合蛋白，是表皮发育和维护所必需的。DmObst-A的缺失会 destabilize 几丁质基质，导致蜕皮缺陷、创伤后屏障功能降低、气管管扩张受损以及幼虫生长减缓。在家蚕中，BmCPG10的突变会导致二龄蜕皮缺陷（nm2），RNAi敲低BmCPG10会模拟这种停滞，支持BmCPG10在该阶段蜕皮中的因果作用。

CPs在体型和体色调控中的作用

某些CP基因的功能丧失不一定会导致蜕皮失败，但会显著影响蜕皮后的体型和体色。在果蝇中，幼虫表现出各向异性生长，其特征是“腰部”现象：表皮在圆周方向的扩张效率低于前后方向，产生从圆形到细长体型的逐渐转变。DmTweedle家族基因的突变最初被报道会导致短而粗壮的果蝇。在家蚕中，多个CP基因调节体型和体色。Dazao-stony品系携带BmCPR2突变，表现出表皮几丁质含量和表皮机械性能（包括延展性和拉伸强度）降低。

CPs在表皮结构发育中的作用

昆虫具有高度特化的表皮结构，包括口器和翅膀，其定制的物理化学性质关键取决于CPs。在蝗虫中，上颚表现出从基部到尖端的硬度和刚度梯度，尖端的力学性能接近或超过许多天然生物材料。这种梯度与色素和蛋白质含量向尖端增加、水分含量减少以及锌和富含组氨酸蛋白质的局部富集相关。化学分析支持尖端区域存在组氨酸-多巴胺（DA）交联。

CPs在环境适应中的作用

昆虫需要持续感知和响应环境变化，如温度、湿度和膳食化学物质，以维持性能和适应性。CPs通过塑造体表和内部表皮衬里组织的几丁质屏障的渗透性、力学和修复能力来促进这些响应。在热驯化下，CP基因表达经常上调。在冷响应中，CPs也参与其中，例如在铃木果蝇中，多个Tweedle家族基因在低温和缺氧条件下上调。

CPs在免疫防御中的作用

昆虫面临生物胁迫源，包括病原体、病毒和寄生虫，以及非生物挑战。CPs通过塑造体表和内部表皮衬里器官的几丁质屏障的物理化学性质来促进免疫防御。在某些情况下，CPs或CP样因子也与免疫信号组件相互作用，影响响应幅度和结果。在赤拟谷盗中，同时RNAi敲低TcCPR4、TcCPR18和TcCPR27会显著增加暴露于白僵菌和绿僵菌后的死亡率，而单一声敲低几乎没有影响。

CPs在病毒相互作用中的作用

昆虫作为植物病毒的宿主和载体，蚜虫、飞虱和蓟马是最重要的载体类群。传播经典地分为非循环式和循环式模式。在非循环式模式中，病毒保留在口针或前肠外部，并通过唾液传递，构成非持久性或半持久性传播。在循环式模式中，病毒穿过肠道，在血淋巴中循环，并到达唾液腺，以非增殖性或增殖性方式进行。越来越多的证据表明CPs在载体能力中起作用。

CPs在杀虫剂抗性中的作用

杀虫剂的广泛使用对昆虫种群施加了强大的选择压力，促进了多种抗性机制，包括穿透（表皮）抗性。一个跨物种的重复模式是CP基因在抗性品系中或 after 杀虫剂暴露后上调，同时伴随表皮厚度和微观结构的变化，这些变化可以减少有效成分的吸收。在淡色库蚊中，CpCPR63、CpCPR47、CpCPR4和CpCPLCG5的转录本在拟除虫菊酯/溴氰菊酯抗性品系中升高。RNAi介导的这些基因沉默显著增加了拟除虫菊酯抗性品系的敏感性，并导致更高的死亡率。

结论与未来展望

积累的反向遗传证据（RNAi和CRISPR-Cas9）表明，CPs不仅对表皮形成和发育不可或缺，而且在调节体型、体色、表皮结构发育、环境适应、免疫防御、病毒相互作用和杀虫剂抗性中起着重要作用。然而，这些多样作用的蛋白质水平基础仍然没有得到充分解析。最近的工作，以蝗虫上颚蛋白LmMHSP和LmCPH-1的研究为例，表明CPs采用多种机制（如几丁质结合、液-液相分离、交联和金属配位）来构建具有定制力学性能的分级复合材料。未来的研究应整合空间转录组学、蛋白质组学、定量生物力学和精确遗传扰动，以解析分子机制，并开发基于CP的害虫治理和仿生材料设计策略。