综述：植物免疫系统动态的微型综述：生物和非生物胁迫的现代见解

这篇综述系统阐述了植物应对生物胁迫（PTI/ETI）和非生物胁迫（ROS、SA/JA/ET激素信号）的免疫机制，整合了CRISPR-Cas、纳米技术、多组学和人工智能等前沿技术进展，为设计抗逆作物提供了分子层面的理论支撑。

　　

1. 引言

植物在生命周期中持续面临病原体（生物胁迫）和干旱/盐碱/极端温度（非生物胁迫）的双重挑战。研究表明，这些胁迫通过活性氧（ROS）、激素信号和次级代谢物激活重叠但独特的防御通路。例如，干旱触发ABA介导的气孔关闭，而病原体侵袭则激活由模式识别受体（PRRs）和NLR蛋白介导的双层免疫系统（PTI/ETI）。

2. 非生物胁迫

2.1 细胞内应激信号

细胞器如叶绿体和线粒体通过逆行信号调控核基因表达。内质网（ER）应激引发未折叠蛋白反应（UPR），而线粒体复合物I突变会导致ROS积累和ABA信号缺陷。

2.2 胁迫互作

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  干旱：通过TaGSTU6-TaCBSX3复合体提升抗氧化酶活性，玉米中ZnO纳米颗粒使SOD活性提高37%。

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  温度：高温抑制R基因抗性，但小麦TaWRKY76等转录因子可维持热胁迫下的免疫。

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  盐度：ABA-CK（细胞分裂素）平衡调控根系微生物组，影响Phytophthora等病原体定殖。

3. 生物胁迫 mitigation

3.1 双层免疫系统

PTI通过质膜RLK/RLP受体识别PAMPs，而ETI由NLR蛋白触发更强烈的免疫反应。最新研究发现两者共享MAPK级联和钙信号，如拟南芥中EDS1-PAD4-ADR1模块整合信号。

3.2 防御策略

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  质外体途径：抗坏血酸（ASC）和谷胱甘肽（GSH）中和ROS，防御素直接破坏病原体膜。

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  共质体途径：H₂O₂通过APx/GPx解毒，硫代葡萄糖苷等次级代谢物发挥抗菌作用。

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  整株防御：气孔关闭阻碍病原入侵，木质素沉积强化细胞壁，HR局部细胞死亡限制病毒扩散。

4. 前沿技术

4.1 CRISPR-Cas

敲除OsERF922等S基因使水稻抗稻瘟病，而Cas13靶向TMV病毒RNA。

4.2 纳米技术

硒纳米颗粒（Se-NPs）提升葡萄抗旱性，Cu-NPs增强番茄盐胁迫下的抗氧化能力。

4.3 多组学与AI

GWAS定位DRO1等耐旱QTL，CNN算法实现叶部病害图像诊断，深度学习预测胁迫表型。

5. 展望

未来需通过单细胞转录组和空间多组学解析组织特异性免疫网络，同时解决纳米材料田间应用的生物安全性问题。气候变暖背景下，理解胁迫信号交叉对话对保障粮食安全至关重要。