叶绿体与病原体界面膜接触位点（MCS）调控植物局部免疫反应的新机制

本研究揭示了植物免疫应答中一个关键机制：叶绿体通过膜接触位点（MCS）与病原体吸器外膜（EHM）形成动态锚定复合体。研究人员发现叶绿体定位蛋白CHUP1和质膜关联蛋白KAC1协同作用，在病原体入侵界面形成特异性MCS，促进β-葡聚糖胼胝质的局部沉积，从而增强植物对致病疫霉（Phytophthora infestans）的防御能力。该研究首次阐明了MCS在植物-病原体互作中的功能，为作物抗病育种提供了新靶点。

　　

在植物与病原体的军备竞赛中，叶绿体作为"防御兵工厂"的角色日益受到关注。这些绿色细胞器不仅能通过光合作用为植物提供能量，还能产生抗病原体的活性氧（ROS）和防御激素。然而，长期以来科学家们困惑的是：当病原体如致病疫霉（Phytophthora infestans）入侵时，叶绿体为何会聚集在病原体吸器周围？它们如何与宿主细胞特化的吸器外膜（EHM）互动？这种互动对植物免疫有何意义？这些问题构成了植物病理学领域的重要知识空白。

为解答这些疑问，由Enoch Lok Him Yuen和Zachary Savage领衔的国际研究团队在《The Plant Cell》发表了突破性成果。研究采用多学科交叉方法，包括CRISPR-Cas9基因编辑构建突变体、病毒诱导基因沉默（VIGS）、荧光寿命成像-荧光共振能量转移（FLIM-FRET）检测蛋白互作、冷冻电子断层扫描（cryoET）解析超微结构等关键技术。实验以本氏烟草（Nicotiana benthamiana）和致病疫霉为研究对象，通过活细胞成像、免疫金标记电镜等手段系统分析了叶绿体与病原体界面的相互作用。

CHUP1正向调控植物对致病疫霉的免疫

研究发现，敲除CHUP1基因的植株对致病疫霉的敏感性显著增加，病原菌菌丝生长面积扩大3.3倍。有趣的是，这种表型并非由于叶绿体向吸器的运动缺陷或叶绿体数量变化所致，暗示CHUP1可能通过其他机制参与免疫调控。

CHUP1在膜接触位点的特异性定位

通过共聚焦显微镜观察，CHUP1:GFP融合蛋白在叶绿体-质膜（PM）和叶绿体-EHM界面形成明显的点状聚集，而对照蛋白Toc64:GFP则均匀分布在叶绿体膜上。免疫电镜进一步证实，CHUP1特异性富集于叶绿体-PM接触位点，金颗粒标记率比对照高8倍。

CHUP1-KAC1复合体介导膜锚定

研究发现CHUP1与驱动蛋白样蛋白KAC1相互作用，二者共定位于叶绿体-EHM接触位点。冷冻电镜揭示这些MCS处存在约30 nm的蛋白质桥连结构，形成动态栓系复合物。遗传实验表明，CHUP1和KAC1相互依赖对方的表达才能正确靶向MCS——在chupl突变体中KAC1丧失MCS定位能力，反之亦然。

MCS调控局部免疫应答

尽管CHUP1缺失不影响MAPK信号通路等核心免疫反应，但显著降低了吸器颈部胼胝质的沉积（从20.4%降至10.8%）。类似的表型也出现在KAC沉默植株中，证实CHUP1-KAC1复合体通过MCS特异性调控局部免疫应答而非全局防御反应。

这项研究首次揭示了植物通过"膜接触位点"这一新型细胞结构协调局部防御的精确机制。CHUP1-KAC1介导的叶绿体-EHM锚定不仅拓展了人们对植物细胞器通讯的认知，更提供了通过操纵MCS增强作物抗病性的新思路。特别值得注意的是，该机制独立于经典免疫信号通路，暗示植物可能进化出多层次防御策略。未来研究可探索这些MCS是否参与代谢物转运或信号分子交换，以及如何被不同病原体效应蛋白靶向干扰。这些发现为设计"精准防御"的作物改良策略奠定了理论基础。