线粒体基因组全面取样证实陆地植物的新元古代起源

本研究通过分析565个涵盖所有主要绿色植物谱系的线粒体基因组，解决了陆地植物起源时间及关键谱系关系的长期争议。研究采用多分区模型和七种定年策略，证实了苔藓植物的并系性及轮藻纲(Charophyceae)作为陆地植物姐妹群的地位，支持陆地植物冠群年龄为新元古代，被子植物起源于三叠纪。该成果为理解植物陆地化进程提供了线粒体基因组层面的关键证据，发表于《Plant Communications》。

　　

绿色植物的演化历程是理解地球生态系统形成的关键科学问题，其中陆地植物(Embryophytes)的起源时间与早期谱系关系长期存在两大争议：一是轮藻类(Zygnematophyceae)、鞘毛藻类(Coleochaetophyceae)和轮藻纲(Charophyceae)中究竟哪一类群是陆地植物的最近姐妹群；二是苔藓植物(包括苔纲Marchantiophyta、藓纲Bryophyta和角苔纲Anthocerotaceae)究竟为单系群还是并系群。这些争议直接影响对植物陆地化关键性状演化时序的判断。

以往研究多基于核基因组数据，但杂交事件和基因丢失等问题可能干扰系统发育重建。相比之下，线粒体基因组因其母系遗传、基因保守等特性，能更纯粹地反映演化关系。然而，线粒体数据存在的GC含量异质性、密码子使用偏好等问题尚未系统评估。南京农业大学胡帅亚团队在《Plant Communications》发表的研究，通过迄今最大规模的线粒体基因组取样(565个物种)，结合创新性的分析方法，为这些争议提供了新见解。

关键技术方法包括：1) 组装39个线粒体蛋白编码基因的超矩阵(27,114个位点)；2) 采用六种分区方案和ML/BI算法构建系统发育树；3) 通过GC含量和RSCU(相对同义密码子使用度)分析评估序列特征；4) 设计七种定年策略测试化石校准(22-55个)和速率异质性影响；5) 使用P4软件进行非稳态组成模型分析。

主要研究结果

数据特征揭示进化信号异质性

分析显示：1) 维管植物(Tracheophyta)在所有谱系中GC含量最高(0.36)，苔藓植物居中(0.27-0.29)，轮藻纲最低(0.22)；2) PCA分析表明维管植物与藻类的密码子使用模式存在显著分化，其中藓纲密码子使用更接近藻类，而苔纲更接近维管植物。这些发现为后续模型选择提供了依据。

线粒体系统发育支持非经典拓扑结构

所有分析方法一致显示：1) 轮藻纲(Charophyceae)而非以往认为的Zygnematophyceae是陆地植物姐妹群(BS=100%)；2) 苔藓植物为并系群，苔纲最先分化，角苔纲与维管植物构成姐妹群(BS=74%)。这一结果与核基因组数据冲突，但通过AU检验显著拒绝单系性假设(p<0.01)。

定年策略验证新元古代起源

关键发现：1) 放宽胚胎植物最大校准年龄(515→1042 Ma)使冠群年龄从寒武纪(~525 Ma)跃升至新元古代(~875 Ma)；2) 增加化石校准数量(22→55个)对结果影响微弱(<6 Ma差异)；3) 数据分区使估计精度提升20%(95% CI宽度缩减)。最终支持陆地植物起源于新元古代(Tonian期)，被子植物起源于三叠纪(~240 Ma)。

结论与意义

该研究通过线粒体基因组的大规模比较分析，揭示了：1) 系统发育冲突可能反映核基因组与细胞器基因组的不同遗传模式；2) 化石校准的最大年龄约束对深部分歧时间估计具有决定性影响；3) 数据分区和异质性模型能有效降低系统误差。这些发现不仅为植物演化研究提供了新的方法论框架，更重要的是将陆地植物起源时间前推至新元古代，与全球氧化事件等地质记录形成呼应，为理解地球环境-生物协同演化提供了关键时间锚点。研究强调，未来深时演化重建需综合评估数据特性、模型选择和校准策略的交互影响。