古老陆生植物卷柏科（石松类）系统基因组学中的广泛不一致性及其进化意义

这篇研究通过分析卷柏科(Selaginellaceae)的转录组和质体组数据，揭示了系统基因组学中普遍存在的拓扑结构不一致现象。作者发现质体基因并非传统认为的协同进化单元，并提出细胞核-质体冲突(cytonuclear discordance)和基因树冲突(gene-tree conflict)可能由不完全谱系分选(ILS)、杂交和质体独特特征共同导致。该研究为复杂类群的系统发育分析提供了标准化流程框架。

　　

Highlight

我们利用迄今最大规模的测序数据集——包括质体基因组、去除RNA编辑位点的质体序列、核基因核苷酸及核基因翻译氨基酸序列，深入研究了重要陆生植物类群卷柏科的深层系统发育关系。几乎所有数据集和方法都强力支持Zhou和Zhang(2023)提出的7个亚科的单系性。但在四个关键分支（北方卷柏亚科Boreoselaginelloideae、裸子卷柏亚科Gymnogynoideae、中华卷柏亚科Sinoselaginelloideae和垫状卷柏亚科Pulvinielloideae）的关系上发现了显著的不一致性。

Plastome assembly and phylogeny

除Selaginoides deflexa（标本号：K. Wood 15610）因含有大量短重复序列而无法通过二代测序数据完成完整质体组装外，我们在卷柏科中观察到18种主要质体构型，包含1-24种异构体。基于20个质体衍生数据集的系统发育分析产生了3,732个基因树和120个物种树。随着分析基因数量的增加，支持率呈现明显上升趋势，但不同数据集间仍存在显著冲突。

Phylogeny of Selaginellaceae

研究发现：1）质体基因组不同区域表现出显著异质性进化速率；2）rpoC2等光合相关基因在特定谱系中发生加速进化；3）通过QuIBL检测发现约17.3%的核基因存在显著水平基因转移信号。有趣的是，在垫状卷柏亚科中发现了独特的"质体基因组断裂重排"现象，这可能与其特殊的干旱适应策略有关。

Conclusions

我们完成了对卷柏科系统基因组学最全面深入的研究。随着更多基因组数据（质体、核和线粒体）的产生，系统发育不一致性将成为植物谱系中的普遍现象。虽然我们不否认基因组数据对系统发育推断的价值，但在短期内找到"真实树"仍具挑战性。本研究建立的数据分析流程可为其他复杂类群的系统发育研究提供范式。