转录组与代谢组视角下甘蔗芽萌发命运中防御-生长平衡的调控机制解析

针对甘蔗生产中芽萌发率低和出苗不齐的问题，研究人员通过整合转录组和代谢组分析，揭示了蔗芽萌发成功与失败的关键分子差异。研究发现，碳水化合物代谢、植物激素信号（ROS/ET/ABA）、MAPK级联（MEKK1-WRKY24/35）和表观遗传调控（H2B.5/OMT3）通过四重机制协同调控防御-生长平衡，为甘蔗栽培技术优化和分子育种提供了新靶点。

　　

甘蔗作为全球重要的糖料作物，其种植过程中面临着一个令人头疼的问题：芽萌发率低且出苗参差不齐。在中国，超过80%的甘蔗田分布在降雨依赖型的山坡地带，尽管土壤温湿度适宜，但田间芽萌发率仅26%-65%，平均出苗率不足50%。更糟的是，从10%初生真叶出现到50%第五真叶形成竟需长达60天。这不仅导致种植时需额外投入15吨/公顷的原料蔗茎（占生产成本的20%），还严重影响宿根蔗的持续生产能力。

以往研究多聚焦于温室条件下的种子萌发机制，而对田间实际生长的甘蔗芽萌发知之甚少。传统解决方案如全膜覆盖、芽段浸泡等虽能部分提高萌发率，但始终无法破解异步出苗的谜题。这促使研究人员思考：是否在分子层面存在某种"开关"，决定着蔗芽萌发的成败？

为解答这个问题，云南省农业科学院甘蔗研究所的Shaolin Yang团队在《Industrial Crops and Products》发表了突破性研究。他们选择主栽品种云蔗08-1609（YZ08-1609），在标准大田栽培条件下，采集休眠期（0天）、吸胀期（14天）、破芽期（20天）和伸长期（26天）的芽组织，按萌发状态分为正常组（含正常芽/根）和异常组（含异常芽/根）。通过整合RNA-seq转录组和LC-MS/GC-MS代谢组数据，结合加权基因共表达网络分析（WGCNA）和qPCR验证，系统解析了萌发调控网络。

关键技术包括：Illumina Novaseq 6000平台进行150 bp双端RNA测序，采用WGCNA鉴定性状相关模块，OPLS-DA分析代谢物差异，并通过外源代谢物浸泡实验验证功能。

转录组与功能注释

研究获得39个样本共588.69 Gb高质量数据，在破芽期（20天）检测到最显著的转录差异，正常组较异常组多出4529个上调基因。GO分析显示，正常芽高表达细胞外基质重塑相关基因，而异常芽富集氧化应激响应通路。

代谢组特征

在芽和髓部组织鉴定到6150-6400种代谢物，其中苯丙素类、黄酮类和脂肪酸衍生物差异显著。正常芽中葡萄糖、麦芽糖等促萌发代谢物积累，而异常芽则富集苹果酸、L-天冬氨酸等抑制性物质。

碳代谢的核心作用

通过KEGG映射发现，碳固定、淀粉/蔗糖代谢和糖酵解通路构成能量供应轴心。关键基因如蔗糖磷酸合成酶（SPS5）、甘油醛-3-磷酸脱氢酶（GAPC3）在正常芽中活跃表达，推动碳流转向生长需求。

激素信号网络

乙烯合成基因MAO1B/ACO1与转录因子ERF094在正常芽中协同激活，而脱落酸（ABA）信号通路PYL4/5-PP2C68-ABI5级联则在异常芽中持续活跃。水杨酸（SA）呈现"双面刃"特性：其前体物质（奎宁酸等）促进萌发，但下游NPR3介导的PRMS蛋白积累却抑制生长。

环境与病原互作

MAPK信号与植物-病原互作通路共享MEKK1-RBOHB-WRKY35枢纽。钙信号蛋白CP1和呼吸爆发氧化酶RBOHB在破芽期短暂激活ROS爆发，而持续高表达的几丁质酶（Cht1/11）和抗病蛋白（RPM1）则导致异常芽防御过载。

共表达模块的调控

WGCNA鉴定出2个促萌发模块（lightcoral/lightblue3）和2个抑制模块（indianred2/yellowgreen）。其中：

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  促萌模块以富含脯氨酸蛋白（TPRP-F1/PRP4）和组蛋白变体（H2B.5/H3.2）为核心，通过细胞壁重塑和染色质重组推动生长；

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  抑制模块则由甲基化酶OMT3和抗菌蛋白Barwin主导，驱动黄酮合成（CHS1/ANR）和防御物质积累。

这项研究首次绘制了甘蔗芽萌发的分子路线图，揭示防御-生长平衡的四大调控轴：

1. 1.

   ROS代谢平衡：RBOHB介导的适度氧化爆发促进萌发，而过量ROS触发防御程序；

2. 2.

   表观遗传开关：组蛋白修饰（非DNA甲基化）主导染色质开放状态；

3. 3.

   甲基化调控：OMT3通过次生代谢物甲基化抑制生长；

4. 4.

   植保素依赖的抗性：黄酮类物质积累导致资源分配冲突。

该发现不仅为解释田间出苗不齐提供了理论依据，更指明了精准调控方向——通过靶向编辑ERF094、TPRP-F1等枢纽基因，或施用奎宁酸等代谢物组合，有望突破甘蔗种植的萌发瓶颈。未来研究可进一步验证这些靶点在品种间保守性，开发基于分子标记的芽体活力诊断技术，推动甘蔗栽培从"经验驱动"向"机制设计"跨越。