综述：植物SPL转录因子：潜在的胁迫调控因子

这篇综述系统阐述了植物特异性转录因子SPL（Squamosa promoter binding-like proteins）在生物/非生物胁迫响应中的核心作用，揭示了其通过miRNA（如miR156/miR535）、植物激素（IAA、SA、JA、ABA）信号通路及表观遗传调控（如DNA甲基化）的分子机制，特别强调了SPL与bHLH、WRKY、NAC等转录因子的互作网络，为作物抗逆育种提供了重要理论依据。

　　

植物SPL转录因子的胁迫调控机制

1. 引言

SPL（Squamosa promoter binding-like proteins）是一类具有SBP结构域的植物特异性转录因子，其通过结合GTAC核心顺式元件调控下游基因表达。自首次从金鱼草中克隆以来，SPL被证实参与植物发育、代谢及胁迫响应，尤其在miRNA156/SPL模块调控中发挥核心作用。

2. 生物胁迫响应

真菌病原体：

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  拟南芥AtSPL14通过调控细胞死亡增强对伏马毒素B1的抗性；

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  葡萄VpSBP5通过激活SA和MeJA信号通路抵抗白粉病菌；

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  辣椒CaSBP12通过增加膜脂过氧化降低疫霉抗性，呈现功能多样性。

细菌与病毒：

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  AtSPL9通过ROS-SA信号网络增强对Pseudomonas syringae的抗性；

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  水稻OsSPL9通过miR528负调控抗条纹病毒防御基因L-ascorbate oxidase。

昆虫胁迫：

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  桑树MnSPL7通过TT2L2模块促进儿茶素合成以抵御家蚕；

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  拟南芥AtSPL9与JAZ3互作抑制JA信号通路，降低对Helicoverpa armigera的抗性。

3. 非生物胁迫响应

重金属胁迫：

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  AtSPL7通过miR398c调控Cu/Zn超氧化物歧化酶（CSD1/2）维持铜稳态；

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  番茄SlSPL-CNR通过SlNR基因调控硝酸还原酶活性，减轻镉（Cd）毒害。

盐与干旱：

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  苹果MdSPL13通过MdWRKY100增强盐胁迫耐受性；

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  紫花苜蓿miR156/SPL13模块通过抑制DFR基因降低干旱抗性，而木薯MeSPL9通过JA信号调控渗透保护物质积累。

温度胁迫：

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  AtSPL9直接激活CBF2启动子增强拟南芥冷冻耐受性；

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  AtSPL1/AtSPL12通过PYL-ABA信号通路调控花序耐热性。

4. 调控网络

miRNA互作：miR156-SPL模块在干旱（紫花苜蓿）、盐胁迫（苹果）及铜缺乏（拟南芥）中起核心调控作用；miR535-OsSPL4正调控水稻稻瘟病抗性。

激素协同：

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  IAA：OsSPL4通过GH3.2降低游离IAA水平；

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  JA/SA：VpSBP5整合SA-MeJA信号增强葡萄抗病性；

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  ABA：AtSPL1/12依赖ABA信号增强耐热性。

表观遗传：番茄SlSPL-CNR启动子高甲基化抑制其表达，通过SlbHLH101负调控铁吸收；SlMET1通过SlPME53甲基化调控质外体铁池。

5. 展望

SPL家族的多功能性和调控复杂性为作物抗逆改良提供了新靶点，未来需解析其与气体信号分子（如NO）的协同机制，并探索表观遗传标记在跨代胁迫记忆中的作用。