光敏互作因子PIL13通过调控气孔动态增强水稻和大豆在波动光照与干旱胁迫下的水分利用效率

本研究针对全球水资源短缺背景下作物抗旱性提升的迫切需求，揭示了光敏互作因子OsPIL13通过协同调控OsSAL1-PAP逆行信号通路和OsNHX1离子转运蛋白，显著提高水稻和大豆在波动光照与干旱复合胁迫（FL-DS）下的内在水分利用效率（iWUEFL）。研究人员通过全基因组关联分析（GWAS）结合多组学技术，发现OsPIL13启动子区v3 SNP是调控气孔关闭速度的关键遗传变异，为作物抗逆育种提供了新靶点。

　　

随着气候变化加剧，干旱已成为威胁全球粮食安全的首要因素。在亚洲，预计到2025年将有1500-2000万公顷水稻面临缺水危机。更复杂的是，田间作物常遭遇波动光照（FL）与干旱胁迫（FL-DS）的复合影响——当阳光被云层或相邻作物遮挡时，气孔对光强变化的响应延迟会进一步加剧水分流失。这种"双重打击"使传统抗旱育种面临巨大挑战，因为单纯提高干旱耐受性往往无法解决FL导致的气孔调控失调问题。

为破解这一难题，Mingnan Qu团队在《Communications Biology》发表的研究中，首次将内在水分利用效率在波动光照下的动态变化（iWUE_FL）确立为关键表型指标。通过对206份水稻种质资源的系统分析，发现iWUE_FL具有高达0.51的SNP遗传力，且与FL-DS耐受性显著相关（R=0.72）。这一发现为从分子层面解析作物适应复合胁迫的机制提供了新视角。

研究人员采用多学科交叉的研究策略：首先通过GWAS结合水稻微核心群体（Minicore population）定位关键基因；利用CRISPR-Cas9构建基因编辑材料验证功能；采用染色质免疫共沉淀（ChIP-qPCR）和酵母单杂交（Y1H）解析转录调控机制；通过气相交换系统量化气孔动力学参数。所有实验均在田间和人工气候室平行开展，确保结果可靠性。

iWUE_FL作为FL-DS耐受性的关键指标

通过对四个iWUE相关参数的比较分析，发现iWUE_FL在波动光照周期内的平均值最能反映植物在FL-DS下的适应性。极端表型材料显示，高iWUE_FL种质的生物量在FL-DS下仅下降15%，而低值种质降幅达45%。这种差异主要源于气孔关闭速度（τ_cl）的显著不同，高值种质的气孔关闭半衰期比低值种质缩短30%。

OsPIL13的遗传变异与功能验证

GWAS在32.42-32.45 Mb区间检测到与iWUE_FL显著关联的SNP簇，其中启动子区v3 SNP（-1075 bp）被证实为关键变异。该位点的"G"等位基因（HapII）能使OsPIL13表达量提高3倍，而突变体PIL13^v3m的iWUE_FL下降13%。过表达株系在FL-DS下产量提高13%，印证了其在育种中的应用潜力。

OsPIL13调控气孔动态的双通路机制

转录组分析发现OsPIL13通过G-box顺式元件双向调控下游基因：抑制叶绿体逆行信号调控因子OsSAL1，导致其代谢产物PAP积累；同时激活液泡Na⁺/H⁺逆向转运蛋白OsNHX1。实验证实，OsSAL1过表达株系PAP含量降低40%，气孔关闭延迟；而OsNHX1过表达使K⁺离子快速转运，加速气孔关闭。这种"双开关"调控使植物能动态平衡光合碳固定与水分流失。

跨物种保守性与地理分布特征

研究还发现OsPIL13的同源基因GmPIL13在大豆中具有相似功能，过表达使iWUE_FL提高15%。值得注意的是，携带优势单倍型HapII的种质主要分布在光照较弱地区（年太阳辐射<4500 MJ/m²），而干旱频发区的种质多携带HapI，暗示自然选择对气孔调控特性的塑造。

这项研究不仅阐明了OsPIL13通过"叶绿体-细胞核"协同调控气孔动态的新机制，更开创性地将波动光照响应特性纳入抗旱育种指标体系。所发现的v3 SNP可作为分子标记用于水稻和大豆的分子设计育种，特别适合玉米-大豆间作系统中FL-DS频发的种植模式。该成果为应对气候变化下的粮食安全挑战提供了新的理论支撑和技术路径。