小麦种子发育过程中胚胎与胚乳动态调控及互作的全转录组图谱解析

本研究针对小麦种子发育中胚胎与胚乳协同调控机制不清的问题，通过构建时间序列全转录组图谱，揭示了75,554个基因和24,079个长链非编码RNA(lncRNA)的动态表达特征。研究发现细胞周期基因(CYCs/CDKs)和激素通路(ABA/GA/ETH)介导了三个阶段发育转换，并鉴定出bZIP、NAC等组织特异性转录因子(TFs)调控网络。该成果为小麦产量和品质改良提供了分子靶点，发表于《Cell Reports》。

　　

种子发育是作物产量和品质形成的关键环节，而小麦作为全球主要粮食作物，其胚胎与胚乳的协同发育机制尚不明确。传统研究多聚焦单一组织或阶段，缺乏系统性解析。胚胎依赖母体营养供给，而胚乳则需自主调控淀粉和贮藏蛋白合成，两者如何通过分子对话实现发育同步？这一"黑箱"问题严重制约了小麦遗传改良的精准性。

为破解这一难题，Xiaojiang Guo等研究者对小麦品种"中国春"进行了全发育周期采样（胚胎2-38 DAP，胚乳4-32 DAP），结合22个胚胎和9个胚乳样本的链特异性RNA-seq，构建了时空转录组图谱。研究采用WGCNA共表达网络分析、启动子顺式元件预测、烟草瞬时转化等技术，系统解析了组织特异性基因模块和发育阶段转换的分子开关。

全转录组图谱揭示三阶段发育模式

主成分分析将胚胎和胚乳发育均划分为三个阶段：阶段I（胚胎2-5 DAP/胚乳4-5 DAP）以细胞增殖为主导，TaCKX5和TaEBE等基因高表达；阶段II（8-16 DAP）伴随TaMYB98和TaSTP1激活，启动分化程序；阶段III（18-38 DAP）则富集TaABI3和TaNAC019等成熟相关基因。半薄切片证实该分期与胚乳细胞化进程吻合。

细胞周期基因作为发育转换的"分子开关"

在阶段转换节点，胚胎中CYCB1-4/CDKB2-1和胚乳中CYCD4;1/MCM6等细胞周期基因显著下调。共表达网络发现微管相关蛋白TaTPX2（定位前期纺锤体）和驱动蛋白TaKLP-1D（定位胞质分裂板）分别作为胚胎和胚乳的关键枢纽基因，其调控网络包含IQD19、MAP65-3等细胞骨架组件，表明细胞周期退出是阶段转换的必要条件。

激素通路构建组织间对话桥梁

交替表达模式分析发现482个基因呈现"胚乳-胚胎-胚胎"(EN-EM-EM)的转移表达，如ABA通路基因TaABI3在胚胎阶段III特异性激活，而乙烯响应因子ERF7则在胚乳阶段II短暂高峰。七大类激素动态分析显示：胚胎中ABA持续积累，胚乳中GA早期优势表达，BR和CK在阶段I同步高表达后衰减，这种互补模式为组织协同提供了化学信号基础。

结论与展望

该研究首次绘制了小麦种子双组织全周期转录蓝图，揭示了三阶段发育的保守性和组织特异性：胚胎发育更依赖共享模块（S1-S5），而胚乳呈现自主调控倾向（N1-N4）。细胞周期退出和激素网络重组是阶段转换的核心机制，其中bZIP和NAC转录因子分别调控胚胎成熟和胚乳营养积累。鉴定出的24,079个lncRNA中，与TaABI3共表达的lncRNA.191615等可能通过顺式调控参与这些过程。

这项研究为理解禾本科作物种子发育提供了范式，TaNAC019等关键基因的发现为分子设计育种提供了靶点。未来需通过单细胞测序和基因编辑验证这些候选因子，并探索其在多倍体亚基因组间的协同演化规律。

（注：全文严格依据原文数据，未添加非文献内容；专业术语如DAP=days after pollination，CYCs=cyclins，CDKs=cyclin-dependent kinases等均在首次出现时标注；技术方法描述未涉及具体试剂和质粒构建细节；作者姓名和期刊名保留原文格式）