欧亚草原东部区域演化新视角：针茅属(Stipa)物种多样化与适应性分化研究

本研究通过整合转录组测序和RAD-seq技术，解析了针茅属(Stipa)物种在中新世至第四纪期间的多样化历程，揭示了青藏高原(QTP)隆升驱动的气候变化如何促进物种形成与扩散，阐明了更新世气候振荡对蒙古高原(MP)、黄土高原(CLP)和中亚(CA)地区三种针茅(S. baicalensis/S. grandis/S. krylovii)遗传分化的影响，发现年降水量和土壤总氮含量是驱动适应性进化的关键因素，为欧亚草原植被演化提供了首个时空整合框架。

　　

广袤的欧亚草原占据地球陆地面积的40%，是重要的碳汇区和生态屏障。然而长期以来，人们对这片神奇草原的演化历史知之甚少——尤其是东部草原区，在青藏高原隆升和亚洲季风演变的双重影响下，其植物多样性形成机制始终是个谜团。针茅属(Stipa)作为草原优势植物，其分布横跨欧亚大陆，既能形成水平地带性植被，又能在特殊地形形成垂直分布，是解密草原演化历史的"活化石"。但现有研究多集中于西部草原，东部草原的演化模式、驱动因素及其对当代植被格局的影响仍是一片空白。

为填补这一空白，中国农业科学院草原研究所的Dongqing Yan团队在《Molecular Phylogenetics and Evolution》发表重要成果。研究采用多学科交叉方法：首先利用24种针茅的转录组数据构建系统发育树并估算分歧时间；其次对S. baicalensis等3个物种40个种群199个个体进行RAD-seq测序，分析群体遗传结构；结合环境关联分析(EAA)和梯度森林(GF)模型鉴定适应性位点；最后通过物种分布模型(SDM)模拟历史适宜分布区变化。

3.1 针茅属系统发育与起源历史

基于143个单拷贝直系同源基因构建的进化树显示，针茅属物种呈现明显的"地域性"聚类：青藏高原种、黄土高原种和蒙古高原-中亚种分别形成独立分支。分子定年表明其分化始于中新世中期(约15.76百万年前)，与青藏高原(QTP)剧烈隆升期吻合。祖先分布区重建支持"青藏高原起源说"，推测物种通过昆仑山等走廊向中亚(CA)扩散，同时向蒙古高原(MP)和黄土高原(CLP)迁移。

3.2 三种针茅的遗传结构与分化

RAD-seq获得的50,830个SNP将199个个体划分为6个遗传簇，呈现清晰的地理格局：蒙古高原以cluster1/5/6为主，黄土高原形成特有的cluster3/4，中亚山区则出现独特的cluster2。遗传多样性分析显示，黄土高原种群因气候波动导致的隔离而遗传多样性最低。曼特尔检验证实地理距离和环境差异共同驱动了遗传分化。

3.3 种群动态历史

阶梯图(Stairwayplot)分析显示，三种针茅的有效种群大小(N_e)在末次盛冰期(LGM)开始持续下降。Fastsimcoal模拟表明，S. krylovii约在7.66百万年前最先分化，S. baicalensis和S. grandis则在4.96百万年前分离。值得注意的是，在LGM后三者之间存在持续基因流，特别是黄土高原的S. grandis与S. baicalensis种群出现遗传混合，暗示冰期避难所的重叠分布促进了杂交。

3.4 适应性进化机制

通过贝叶斯扫描(Bayescan)和环境关联分析共鉴定107个与环境相关的SNP位点，其中11个被注释到花粉管生长、叶绿体发育等相关基因。梯度森林分析揭示年降水量在270mm、320mm和370mm处出现等位基因组成剧变，恰好对应三种针茅的生态位分异；而土壤总氮含量1.75mg/g的阈值则区分了草甸草原与典型草原的适应策略。

3.5 历史分布区变迁

最大熵模型(MaxEnt)重建显示，末次间冰期(LIG)时三种针茅广布于蒙古高原和中亚，到末次盛冰期(LGM)时退缩至黄土高原避难，全新世中期(MH)又重新扩张，形成当前分布格局。这种"扩张-收缩"的动态过程与冰川旋回完美耦合。

这项研究首次构建了欧亚草原东部植物演化的时空整合框架：中新世青藏高原隆升引发物种爆发式分化，更新世气候振荡塑造遗传格局，当代环境筛选适应性特征。该成果不仅填补了欧亚草原演化研究的空白，更为预测气候变化下草原植被响应提供了理论基石。特别是发现降水量和土壤氮的阶梯式选择阈值，为生态恢复中物种配置提供了量化依据。那些隐藏在针茅基因组里的古老记忆，正为我们谱写着一部波澜壮阔的草原史诗。