植物病毒组扩展：伞形病毒类似物利用宿主蛋白实现系统移动的机制与进化意义

这篇综述系统阐述了伞形病毒类似物(ULVs)的突破性发现，该病毒颠覆了植物RNA病毒必须编码运动蛋白(MP)的传统认知。文章揭示了ULVs通过利用宿主韧皮部蛋白2(PP2)实现细胞间移动的创新机制，其基因组结构保留伞形病毒典型的RNA依赖的RNA聚合酶(RdRp)和3′端结构特征，但缺乏典型MP编码能力。特别指出Group 2/Class 2 ULVs编码衣壳蛋白(CP)而非MP的独特现象，为理解植物病毒最小编码要求和进化起源提供了新视角。

　　

伞形病毒类似物的发现与分类

近年来发现的伞形病毒类似物(ULVs)彻底改变了人们对植物RNA病毒的认知。传统植物RNA病毒的特征是编码专门的RNA结合运动蛋白(MP)，这些蛋白能引导病毒基因组通过胞间连丝建立系统感染。ULVs虽然具有伞形病毒样的RNA依赖的RNA聚合酶(RdRp)和3′端结构，但关键区别在于不编码细胞间和长距离MP，也不依赖辅助病毒进行反式衣壳化和植物间传播。

ULVs分为两个主要类群：Group 1更接近典型伞形病毒，其中Ageratum ULV(AgULV)编码预测的30K类MP；Group 2则分为三个亚类，其Class 2成员编码衣壳蛋白而非MP。系统发育分析显示，Group 2 ULVs形成独立分支，其中Class 1仅含ORF1和ORF2，Class 2编码CP，而Class 3含有未知功能的其他ORF。

基因组结构与表达调控

ULVs的基因组组织极具特色。典型伞形病毒如豌豆耳突花叶病毒2(PEMV2)通过?1程序性核糖体移码(?1 PRF)表达RdRp，该过程由包含三个茎环和H型假结的复杂RNA结构调控。Group 2 ULVs的移码结构更为特殊，CY1中存在六个跨越2.7kb基因组的三级相互作用，支持高达29%的移码效率，远超PEMV2的5%。

所有ULVs的3′端都含有特征性结构元件：两个茎环(H5和Pr)以及连接H5顶端环与3′末端的假结1(Ψ1)。AgULV还预测含有伞形病毒特有的T形结构(TSS)3′帽非依赖性翻译增强子(3′CITE)，而Group 2 ULVs则具有独特的I形3′CITE，可直接结合eIF4G启动翻译。

突破性功能发现

最引人注目的发现是Group 2/Class 2 ULVs代表首类仅编码复制蛋白和CP而无MP的植物病毒。柑橘黄脉相关病毒(CY1)的研究揭示其利用宿主韧皮部蛋白2(PP2)进行系统移动，该蛋白也是类病毒的运动载体。实验证明，CY1的RNA在植物体内特异性结合PP2，当通过病毒诱导基因沉默(VIGS)降低PP2水平时，病毒积累显著减少。

Class 2 ULVs编码的ORF5蛋白被证实为CP而非MP。该蛋白含有单果冻卷结构域，与黄症病毒科CPs相似，具有核仁定位信号并能形成14nm病毒样颗粒。值得注意的是，表达ORF5蛋白可加速症状出现，但不影响系统感染能力，说明ULVs可能代表了一种介于原始病毒与现代病毒之间的过渡形态。

进化意义与未解之谜

ULVs的发现为理解植物病毒起源提供了重要线索。目前认为早期植物病毒起源于昆虫病毒的水平转移，这些祖先病毒可能仅编码复制蛋白和CP，依赖宿主MP进行移动。Group 2 ULVs特别是仅编码复制蛋白的Class 1成员(如木瓜病毒Q)可能保留了这种原始特征。

然而许多问题仍有待探索：不同ULVs中独特ORFs的功能、PP2作为通用宿主MP的适用范围、Group 2 ULVs中保守的Y形结构功能等。此外，Class 3成员如小麦ULV(WULV)中预测的核糖体通读机制也需要实验验证。随着更多ULVs的发现和功能解析，必将进一步丰富对植物病毒最小编码需求和进化路径的认识。

农业应用与未来展望

ULVs在自然界中的广泛分布令人惊讶。从加利福尼亚的仙人掌到厄瓜多尔木瓜，从俄罗斯葡萄到中国狗牙根，这些病毒往往与严重病害相关，如木瓜粘液病和柑橘黄脉病。由于多数ULVs不引起明显症状，它们可能在全球作物中潜伏传播而未被发现。

理解ULVs的运动机制特别是PP2的利用，可能为抗病毒策略提供新靶点。同时，ORF5蛋白作为简化衣壳的模型，对工程化病毒载体设计具有启示意义。未来研究需聚焦ULVs的传播媒介鉴定、与宿主免疫系统的互作，以及它们在病毒进化史中的精确地位，这些都将为植物病毒学开辟新的研究方向。