基于PDA@CNT-K+纳米杂化水凝胶的超灵敏应变/压力传感器，用于人体运动检测与信息传输

《Polymer》：Supersensitive strain/pressure sensor based on PDA@CNT-K+ nanohybrid hydrogel for human motion detection and information transmission

甜薯（Ipomoea batatas）作为全球重要粮食作物，面临真菌、细菌、病毒及虫害等生物胁迫威胁，导致产量和品质显著下降。本文系统综述了甜薯抗生物胁迫的分子机制，包括NAC、MYB、WRKY、BBX等关键转录因子（TF）家族及茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）、乙烯（ET）、 brassinosteroids等植物激素的协同调控作用，并整合转录组学、系统生物学及多组学数据解析其防御网络。同时探讨了基因组复杂性、环境互作及从基础研究到田间应用的转化瓶颈，提出整合分子设计育种、CRISPR-Cas基因编辑及微生物组调控的未来研究方向。

　　甜薯（*Ipomoea batatas* L.）作为一种全球重要的粮食作物，以其丰富的营养价值和农业适应性而闻名。它在热带地区排名第五，在世界粮食生产中位列第七，仅次于水稻、小麦、玉米、马铃薯、大麦和木薯，全球年产量超过1.23亿吨[[1], [2], [3], [4], [5]]。根据国际马铃薯中心（CIP，2011年）的报告，甜薯是东非和中非七个国家最重要的粮食作物之一，在南部非洲国家中则位列第四。甜薯对粮食安全的重要性，尤其是在发展中国家，源于其富含碳水化合物、纤维、维生素（尤其是维生素A前体）和矿物质，并且能够适应多种农业环境，包括经常被忽视的边缘地带[[2], [3], [5]]。然而，尽管拥有这些优势，甜薯的产量仍受到多种生物因素的显著限制，包括真菌、细菌和病毒病害，以及昆虫和线虫等无脊椎害虫[[1], [2], [6]]。全球范围内，这些生物限制导致平均产量损失约17.2%，在粮食匮乏地区的影响更为严重，成为基因型与环境（GxE）相互作用的主要关注点[[7]]。病原体和害虫不仅降低产量，还影响储存根的质量和市场价值，缩短储藏寿命，并增加生产成本，对农民的生计，尤其是小农户的生计造成负面影响[[1], [2], [6]]。

植物通过复杂的先天免疫系统应对这些威胁，包括对病原体和害虫的感知以及激活精细的信号网络。在这个网络的核心，转录因子（TFs）和植物激素动态调控基因表达，以启动特定的防御机制，同时管理生长与防御之间的关键平衡[[20], [21]]。理解这种调控结构对于开发既具有抗逆性又不牺牲农业性能的甜薯品种至关重要。虽然转录组学已经在识别响应基因和通路方面发挥了重要作用[[23], [24]]，但将这些大量数据转化为实际、可应用于田间的解决方案仍然是一个关键挑战。本文综述了从分子到系统层面的当前理解，不仅是一个简单的发现清单，还深入评估了这些分子见解如何被用于具体的作物改良，重点关注关键基因和通路的转化潜力，以及优化防御而不带来显著产量损失的核心挑战。

从全球转录组学重编程到转录因子的精确作用、植物激素的微妙相互作用以及系统生物学方法带来的整体洞察，甜薯的防御体系展现出一个高度复杂且多层级的机制。我们已经识别出关键的调控转录因子、激素通路、特定的抗性决定因子、遗传位点以及具有影响力的微生物组成分，这为增强这种重要作物的抗逆性提供了宝贵的基础。同时，为了将分子发现转化为实际应用，必须关注基因改良管道的优化。从通过全基因组关联分析（GWAS）识别的QTL到一个稳定、适合育种的分子标记辅助选择（MAS）标记，需要在多种遗传背景和环境中进行广泛的验证，以确保其有效性。此外，开发高密度连锁图谱和泛基因组将有助于更精确的基因组选择（GS），从而提高育种效率。

植物防御机制的复杂性要求我们不仅关注单个基因或通路，还需要理解它们之间的相互作用。例如，真菌病害是甜薯面临的重大威胁之一，已报告超过32种病害影响植株的生长和储藏阶段，如镰刀菌萎蔫、茎腐、黑腐和根腐等。这些病害不仅导致产量下降，还影响块茎的质量，特别是在湿润的热带气候条件下[[Dyk, 2022; [8,9]]。细菌病害，如枯萎病（*Ralstonia solanacearum*）和土壤腐烂病（*Streptomyces ipomoeae*），也是主要挑战，因为病原体在土壤中的持久性以及早期症状往往不明显[[Dyk, 2022; [8]]。另一方面，病毒病害被认为是最大的挑战之一，尤其是甜薯病毒病（SPVD），这是一种由甜薯氯化矮缩病毒（SPCSV）和甜薯羽状斑点病毒（SPFMV）共同感染引起的病害，可能导致高达98%的产量损失，特别是在撒哈拉以南非洲地区[[10], [11], [12]]。昆虫害虫，如甜薯象甲（*Cylas* spp.），在热带和亚热带地区会造成毁灭性的损失，通过在根和藤中钻孔，以及与其他害虫如线虫和 flea beetles 的协同作用，对作物造成严重影响[[13], [14], [15]]。此外，蚜虫还充当病毒的传播媒介[[13], [16]]。植物寄生线虫，特别是根结线虫（*Meloidogyne* spp.），会诱发根部形成瘤，减少养分吸收，并降低块茎质量，特别是在沙质土壤和温暖气候条件下，往往与土壤传播的其他病原体协同作用[[17], [18], [19]]。这些生物挑战共同导致潜在产量下降、储存根质量受损、储藏寿命缩短以及生产成本增加，对农民的生计造成重大影响[[1], [2], [6]]。

植物的防御机制不仅依赖于个体基因的表达，还涉及多个调控因子之间的协同作用。例如，转录因子在植物抗逆性调控中扮演着至关重要的角色，而植物激素则在协调防御与生长之间的平衡中发挥关键作用。通过转录组学研究，我们已经发现了一系列与生物胁迫响应相关的候选基因和通路，这些发现为理解甜薯防御机制的调控网络提供了重要线索。此外，系统生物学方法的引入，使得我们能够从更宏观的视角整合多组学数据，从而揭示防御网络的复杂性和动态性。例如，多组学整合通过将转录组数据与蛋白质组、代谢组等相结合，能够更全面地描绘植物防御机制的整体架构，为从基因发现到实际应用提供关键桥梁。

在研究甜薯防御机制的过程中，我们发现多个关键的转录因子家族，如NAC、MYB、WRKY和BBX，它们在调控植物防御反应中发挥着重要作用。这些转录因子不仅影响基因表达，还通过复杂的调控网络协调植物对不同病原体和害虫的反应。例如，NAC转录因子在植物对物理胁迫的响应中具有关键作用，而MYB和WRKY转录因子则在调控植物对病原体的防御中发挥核心作用。此外，BBX转录因子在植物对光信号的响应中也具有重要意义。这些转录因子家族的共同作用，使得植物能够在面对多种生物胁迫时，迅速启动防御反应，同时保持正常的生长和发育。

植物激素在防御网络中的作用同样不可忽视。例如，茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）通路是植物防御信号的核心组成部分，它们在协调植物对病原体和害虫的反应中发挥关键作用。JA通路主要针对腐生性病原体和食草动物，通过诱导防御化合物和蛋白酶抑制剂的合成，提高植物的抗逆性。而SA通路则在植物对细菌和病毒的防御中起主导作用，通过激活系统性获得性免疫（SAR）和局部获得性免疫（LAR）机制，提高植物的整体抗病能力。此外，乙烯和油菜素内酯等其他植物激素也在防御反应中发挥重要作用，它们通过与JA和SA通路的相互作用，协调植物对不同胁迫的反应。这种复杂的激素网络使得植物能够在面对多种生物胁迫时，合理分配资源，既保证防御反应的有效性，又不影响正常的生长和发育。

为了更全面地理解甜薯防御机制的复杂性，系统生物学方法的引入显得尤为重要。这些方法不仅关注个体基因或通路，还通过整合多组学数据，构建更全面的防御网络模型。例如，多组学整合通过将转录组数据与蛋白质组、代谢组等相结合，能够更准确地描绘植物防御机制的整体架构，为从基因发现到实际应用提供关键桥梁。此外，系统遗传学方法的应用，使得我们能够更全面地理解植物对病原体和害虫的遗传响应，为培育抗逆性更强的品种提供理论支持。功能基因组学技术，如CRISPR-Cas，为精确编辑基因提供了新的工具，使得我们能够更有效地提高植物的抗逆性。微生物组分析则揭示了植物与土壤微生物之间的相互作用，为理解植物防御机制的生态基础提供了重要线索。机器学习技术的引入，使得我们能够更高效地分析大规模数据，从而识别潜在的抗性基因和通路，为植物防御机制的研究提供新的视角。

在研究甜薯防御机制的过程中，我们还发现了一些重要的挑战。首先，甜薯的基因组复杂性使得基因定位和功能分析变得更加困难。其次，将实验室发现转化为实际应用，尤其是在多胁迫条件下，仍然面临诸多障碍。例如，如何在不影响作物产量的前提下，优化防御机制，是一个需要深入研究的问题。此外，如何在不同的农业环境中，确保抗性基因的有效性，也是一个重要的挑战。这些挑战要求我们不仅关注单个基因或通路，还需要从更系统的角度出发，综合考虑基因组、微生物组和环境因素之间的相互作用。

为了应对这些挑战，未来的科研方向应更加注重综合研究策略。例如，通过系统遗传学方法，可以更全面地识别与抗性相关的遗传位点和通路，为培育抗逆性更强的品种提供理论支持。同时，通过功能基因组学技术，如CRISPR-Cas，可以更精确地编辑基因，提高植物的抗逆性。此外，微生物组分析可以揭示植物与土壤微生物之间的相互作用，为理解植物防御机制的生态基础提供重要线索。机器学习技术的引入，使得我们能够更高效地分析大规模数据，从而识别潜在的抗性基因和通路，为植物防御机制的研究提供新的视角。

在将分子发现转化为实际应用的过程中，我们需要关注基因改良管道的优化。例如，从通过全基因组关联分析（GWAS）识别的QTL到一个稳定、适合育种的分子标记辅助选择（MAS）标记，需要在多种遗传背景和环境中进行广泛的验证，以确保其有效性。此外，开发高密度连锁图谱和泛基因组将有助于更精确的基因组选择（GS），从而提高育种效率。这些方法的应用，使得我们能够更高效地培育抗逆性更强的品种，提高作物的产量和质量。

在研究甜薯防御机制的过程中，我们还发现了一些重要的问题。例如，如何在不影响作物产量的前提下，优化防御机制，是一个需要深入研究的问题。此外，如何在不同的农业环境中，确保抗性基因的有效性，也是一个重要的挑战。这些挑战要求我们不仅关注单个基因或通路，还需要从更系统的角度出发，综合考虑基因组、微生物组和环境因素之间的相互作用。

为了应对这些挑战，未来的科研方向应更加注重综合研究策略。例如，通过系统遗传学方法，可以更全面地识别与抗性相关的遗传位点和通路，为培育抗逆性更强的品种提供理论支持。同时，通过功能基因组学技术，如CRISPR-Cas，可以更精确地编辑基因，提高植物的抗逆性。此外，微生物组分析可以揭示植物与土壤微生物之间的相互作用，为理解植物防御机制的生态基础提供重要线索。机器学习技术的引入，使得我们能够更高效地分析大规模数据，从而识别潜在的抗性基因和通路，为植物防御机制的研究提供新的视角。

综上所述，甜薯的防御机制是一个高度复杂且多层级的系统，涉及多个调控因子和信号通路的协同作用。通过转录组学、系统生物学和功能基因组学等方法，我们能够更全面地理解这一机制，并为培育抗逆性更强的品种提供理论支持。然而，将这些研究成果转化为实际应用，尤其是在多胁迫条件下，仍然面临诸多挑战。因此，未来的科研方向应更加注重综合研究策略，通过整合多组学数据、系统遗传学和功能基因组学等方法，提高甜薯的抗逆性，从而增强全球粮食安全。