外源6-苄氨基嘌呤缓解核桃-小麦间作系统中遮荫胁迫对小麦籽粒灌浆及品质的抑制作用

针对核桃-小麦间作系统中遮荫胁迫导致小麦籽粒灌浆受阻、品质下降的问题，研究人员通过外源喷施6-苄氨基嘌呤(6-BA)，系统分析了其对淀粉合成酶(SuS/SSS/AGPase/GBSS)活性、蛋白质组分及加工品质的调控作用。结果表明，6-BA通过提升灌浆速率和关键酶活性，使遮荫区小麦增产8.12-10.68%，同时改善谷蛋白/醇溶蛋白比例和面团流变特性，为农林复合系统作物抗逆栽培提供新策略。

　　

在农林复合种植系统中，核桃树冠层造成的遮荫胁迫长期制约着间作小麦的产量和品质形成。这种"大树底下不长粮"的现象，背后隐藏着光合产物分配失衡的生理机制——遮荫不仅降低小麦灌浆速率，更会扰乱淀粉与蛋白质的合成平衡，导致籽粒皱缩、面粉加工性能下降。尽管前人证实细胞分裂素(CTKs)参与谷物灌浆调控，但关于外源6-苄氨基嘌呤(6-BA)能否在真实农林复合系统中逆转遮荫胁迫的研究仍属空白。

中国农业大学农学院与新疆农业科学院作物研究所的联合团队在《Plant Growth Regulation》发表的研究，通过两年田间试验揭开了这一谜题。研究人员在核桃-小麦间作系统中划分树冠下方区(BCA)和远冠区(FCA)，于孕穗期和抽穗期喷施60 mg L^-1 6-BA，系统监测了籽粒灌浆动态、淀粉合成酶活性及蛋白质组分变化。研究发现遮荫使BC区小麦千粒重降低11.96-12.14%，淀粉合成关键酶活性显著下降；而6-BA处理不仅提升灌浆速率，还通过激活蔗糖合成酶(SuS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)等酶系，使淀粉含量恢复至接近非遮荫区水平。更令人惊喜的是，6-BA同步优化了谷蛋白/醇溶蛋白比例，使面团稳定时间延长15.5-20.2%，为遮荫胁迫下作物产量品质协同提升提供了可行方案。

关键技术方法包括：1) 基于冠层分析系统量化遮荫强度梯度；2) 采用Logistic模型拟合灌浆动态参数(W_max/G_max等)；3) 分光光度法测定SuS、SSS、AGPase和GBSS活性；4) 连续振荡法分级提取清蛋白、球蛋白等四种蛋白质组分；5) 电子粉质仪(Brabender 810110)分析面团流变特性。

主要结果

1. 产量与灌浆特性

   遮荫使BCA区小麦灌浆最大速率(G_max)降低1.24→1.45 mg d^-1，而6-BA处理通过缩短达最大速率时间(T_max)，使灌浆活跃期(AP)延长至35.97天，千粒重提升8.12-10.68%。

2. 淀粉合成酶活性

   BCA区AGPase活性较FCA下降29.4%，6-BA处理使GBSS活性恢复117%，总淀粉含量与产量呈显著正相关(R2=0.94)。

3. 蛋白质组分

   遮荫使球蛋白含量增加11.1%，6-BA处理将谷蛋白/醇溶蛋白比例提升4.1%，显著改善面团延伸性(292→275.5 mm)。

4. 加工品质

   6-BA使BCA区面粉沉降值增加6.1%，湿面筋含量降低7.1%，电子拉伸仪显示最大延伸阻力提升240.37 EU。

结论与意义

该研究首次阐明6-BA通过"淀粉-蛋白质"双通路协调调控缓解农林间作遮荫胁迫的生理机制。在实践层面，60 mg L^-1 6-BA的叶面喷施方案可操作性强，为干旱区核桃-小麦复合系统实现"树上结果、树下产粮"提供了关键技术支撑。理论层面，发现CTKs信号可能通过B型ARR转录因子同时调控淀粉合成酶基因表达和蛋白质翻译延伸因子，这为作物抗逆栽培的激素调控网络研究开辟了新视角。研究建立的灌浆参数-品质指标关联模型，也为谷物品质预测提供了量化工具。