小麦背景依赖的冰草6P染色体短臂(6PS)黄绿叶基因座定位及其与光合效率的互作机制研究

本研究针对小麦远缘杂交中冰草(Agropyron cristatum)染色体6P在不同小麦背景下的表型差异问题，通过创制小麦-冰草6P衍生系，首次发现6PS(0.81-1.00)区段与济麦22背景基因互作导致黄绿叶表型。研究利用细胞遗传学与分子标记技术定位关键基因座，鉴定出50个与叶绿素降解和叶绿体发育相关的候选基因，为小麦光合效率改良和冰草有益基因利用提供新思路。

　　

在保障全球粮食安全的紧迫需求下，提高小麦光合效率成为育种关键。然而，小麦(Triticum aestivum L., 2n=6x=42, AABBDD)的遗传基础狭窄，而野生近缘种冰草(Agropyron cristatum, 2n=4x=28, PPPP)携带大量优良基因。有趣的是，当将冰草6P染色体导入不同小麦品种时，出现了令人费解的现象：在Fukuho背景中叶片保持绿色，而在济麦22背景中却呈现黄绿色。这种背景依赖的表型差异严重制约了冰草有益基因的利用效率，亟需解析其分子机制。

中国农业科学院作物科学研究所的研究人员通过系统研究，在《BMC Plant Biology》发表重要成果。研究团队构建了包括6P二体附加系4844-12(2n=44)、端体缺失系(del10b/del18)和易位系(L934-5/L933-11)在内的12种小麦-冰草衍生材料，与济麦22杂交创制遗传群体。采用基因组原位杂交(GISH)和EST-STS标记进行细胞学鉴定，结合转录组测序和qRT-PCR验证，最终将控制黄绿叶的基因座精细定位到6PS(0.81-1.00)区段，发现该性状由冰草基因与济麦22背景基因互作引起，并显著降低单株产量40.15%。

主要技术方法

研究采用基因组原位杂交(GISH)鉴定染色体结构，开发28个冰草特异EST-STS标记进行分子定位，利用FPKM≥0.4筛选高表达基因，通过qRT-PCR验证候选基因Ac6P01G047400.1（果糖二磷酸醛缩酶3）的表达差异，同时检测小麦叶色相关基因TaCHLI-7D同源基因的表达模式。

不同小麦背景下的表型差异

通过4844-12与Fukuho、济麦22的杂交F₁代比较，发现仅济麦22背景出现黄绿叶表型。BC₁F₁群体中，携带6P染色体的植株100%表现黄绿叶，证实该性状为显性遗传。引人注目的是，黄绿叶植株在苗期表现正常绿色，至抽穗期才显现表型，但株高、有效分蘖等农艺性状已显著降低。

基因互作遗传分析

在4844-12/济麦22 F₂群体中，阳性植株出现52.4%(11/21)的黄绿叶分离比，而阴性植株均为绿叶，表明需要冰草6P基因与济麦22背景基因共同作用才能产生黄绿叶表型。这种非孟德尔遗传模式提示存在上位性互作。

染色体区段精细定位

利用6PS端体缺失系del10b和易位系L934-5证实黄绿叶基因位于6PS。进一步通过7个缺失/易位系将基因座缩小至6PS(0.81-1.00)，该区段对应冰草Z559基因组50.61 Mb物理区间，包含572个基因。

候选基因筛选

GO分析发现5个红色叶绿素降解还原酶基因和45个叶绿体发育相关基因。转录组数据显示43个基因在叶片高表达，其中Ac6P01G047400.1在黄绿叶中显著下调，可能通过影响卡尔文循环关键酶功能导致表型变化。

这项研究不仅首次揭示了小麦-冰草远缘杂交中背景依赖的叶色变异机制，更为重要的是为冰草6PS区段的有益基因（如 stripe rust抗性基因和千粒重相关基因）的育种利用提供了分子标记。发现的黄绿叶标记可作为6P染色体鉴定的形态学指标，而Ac6P01G047400.1等候选基因为解析小麦光合调控网络提供了新靶点。该成果对克服远缘杂交中的遗传累赘、指导外源染色体工程育种具有重要实践价值。