东北地区人工林红松冠层内二级分枝与一级分枝的尺寸分布规律及其生长模型研究

这篇研究通过测量54株样本树的24,053个二级分枝数据，系统分析了人工林红松(Pinus koraiensis)二级分枝在冠层内的分布规律。研究建立了包含分支变量的二级分枝长度(SBL)和直径(SBD)的非线性混合效应模型，揭示了二级分枝尺寸随树龄和冠层位置的变化特征。结果表明：二级分枝长度和直径沿一级分枝轴向呈先增后减趋势；绝对距离(PDINC)和一级分枝直径(PBD)是影响模型的关键变量。该研究为理解红松冠层结构和生产力分配提供了重要依据。

　　

研究背景与方法

作为东北地区重要用材树种，红松(Pinus koraiensis)人工林面积占该地区总面积的5.2%。研究选取辽宁清河城实验林场6个林分的54株样本树，测量了717个一级分枝上的24,053个二级分枝参数。采用Roeecp函数作为基础模型，结合非线性混合效应方法，建立了包含两级随机效应（一级分枝和二级分枝）的生长模型。

二级分枝分布特征

数据分析显示，二级分枝长度(SBL)和直径(SBD)沿一级分枝轴向(SDINC)均呈现单峰分布，峰值分别出现在0.78和0.76相对位置处。在冠层垂直方向上，平均SBL从树冠顶部向基部递增，28年生树木的SBL显著大于其他龄组。值得注意的是，82%的叶生物量与二级分枝直接相关，其长度和直径与叶生物量呈显著正相关。

生长异速关系

研究建立了二级分枝与一级分枝的异速生长方程：PBL=a_BL·SBL^b_BL和PBD=a_BD·SBD^b_BD。结果显示：一级分枝年龄(PAGE)显著影响异速参数，长度缩放指数γ_BL介于0.3874-0.9733，直径γ_BD介于0.5597-1.4247。年轻树木(28年)的二级分枝伸长更为旺盛，表现出明显的年龄效应。

模型构建与验证

最终建立的混合效应模型显示：对于SBL模型，绝对距离(PDINC)是主要影响因子；而SBD模型则更依赖一级分枝直径(PBD)。模型验证指标显示：混合模型较基础模型显著改善，R_a²提高明显，MAE和RMSE分别降低15.3%和18.7%。残差分析证实模型能较好捕捉二级分枝的尺寸变异。

生态学意义与应用

该研究揭示了红松"资源分配转移"规律：幼树优先将光合产物分配给高生长，形成较长二级分枝；成熟树转向侧向扩展；老龄树则减少分枝伸长，转向维持和繁殖。研究成果为红松人工林精准培育提供了理论基础，特别在冠层管理、木材品质调控等方面具有重要应用价值。