染色体水平无花果基因组解析：揭示隐头花序发育、补骨脂素合成与抗旱性的遗传机制

本研究通过染色体水平基因组组装揭示了无花果(Ficus carica)独特的隐头花序发育机制，发现MADS-box基因(FcAGL6/FcAP2/FcSEP1/2)调控花序包被形成；鉴定根特异性补骨脂素合成关键基因FcMS；阐明NAC转录因子FcJA2通过激活FcPP2C5和FcP5CS增强抗旱性，为无花果品质改良和逆境适应研究提供分子靶点。

　　

在植物王国中，无花果(Ficus carica)以其独特的"无花之果"闻名——看似无花却内含数百朵微型花朵，这种被称为隐头花序(syconium)的结构是植物与传粉者协同进化的奇迹。作为人类最早驯化的作物之一，无花果不仅具有重要经济价值，其根、叶富含的补骨脂素(psoralen)具有抗癌抗炎活性，而卓越的抗旱能力使其成为干旱区农业的优选作物。然而，隐头花序形成的遗传机制、补骨脂素的生物合成途径以及抗旱分子网络始终是未解之谜。

扬州大学园艺与景观学院的研究团队在《Plant Communications》发表了染色体水平无花果基因组研究成果。研究采用PacBio长读长测序结合Hi-C技术构建了323.03 Mb的高质量基因组( scaffold N50达23.82 Mb)，通过比较基因组学、多组学分析和功能验证系统解析了三大科学问题：隐头花序发育的遗传基础、补骨脂素组织特异性积累规律及抗旱分子模块。关键技术包括：1) 基于13对染色体的核型分析指导基因组组装；2) 整合5种组织的全长转录组进行基因注释；3) 跨物种比较分析基因家族演化；4) 建立无花果果实瞬时转化和毛根转化系统；5) PEG模拟干旱处理的时序转录组分析。

染色体水平基因组组装与进化特征

研究团队对栽培品种'Brunswick'进行基因组测序，获得覆盖度达97.53%的染色体水平组装。比较基因组分析显示无花果与构树(Broussonetia)约5000万年前分化，经历核心真双子叶植物共有的Ad-γ全基因组复制事件。显著收缩的s-domain RLK基因家族(仅69个成员，较近缘种减少50%以上)可能与单性结实特性相关，为无花果长期驯化提供了遗传证据。

隐头花序发育的MADS-box调控网络

通过比较Ficus与近缘属Morus、Broussonetia的花序发育转录组，发现无花果中"AE功能"基因(FcAGL6/FcAP2/FcSEP1/2)在果皮持续高表达，驱动花托(receptacle)卷曲形成包被结构；而"BCD功能"基因(FcAP3/FcAG)在果肉特异性激活促进内部小花发育。这种时空表达分化解释了隐头花序"外果皮内花朵"的独特构型，而近缘属的开放式花序则缺乏这种表达模式。

补骨脂素合成的根特异性积累机制

代谢组学首次揭示无花果根部是补骨脂素的主要储存器官(含量较叶片高17.6倍)。基因组共鉴定13个呋喃香豆素途径基因，其中FcMS(FC11G00178)表达与补骨脂素含量呈极显著正相关(r=0.997)。毛根转化实验证实FcMS过表达使补骨脂素含量提升85%，而病毒诱导的基因沉默(VIGS)则导致含量下降47%。该基因在Ficus属特异性存在，为次生代谢物组织特异性合成提供了范例。

FcJA2介导的抗旱分子模块

干旱胁迫下，NAC转录因子FcJA2通过自激活及其下游靶基因FcPP2C5(蛋白磷酸酶)和FcP5CS(脯氨酸合成酶)的协同调控，显著提升超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性(增幅达119%)，降低活性氧(ROS)积累。过表达株系在干旱10天后仍保持85%存活率，而沉默株系则出现严重萎蔫。比较分析发现JA2调控模块在桑科植物中保守存在，为木本植物抗旱育种提供了跨物种适用靶点。

这项研究不仅提供了首个高质量无花果基因组资源，更从演化发育生物学、次生代谢工程和逆境生理学三个维度揭示了重要农艺性状的遗传基础。发现的FcMS和FcJA2等关键基因可直接应用于药用成分高效生产和节水型品种选育。特别值得注意的是，隐头花序发育的分子模型为理解植物生殖结构多样性提供了新视角，而JA2-PP2C5-P5CS调控通路的保守性则暗示了桑科植物适应干旱环境的共同策略。这些发现将推动无花果从传统作物向分子设计育种的跨越发展。