果实功能性状演化揭示青冈属植物在常绿阔叶林中的多样化驱动机制

推荐：本研究通过全基因组重测序和形态功能分析，揭示了青冈属(Quercus section Cyclobalanopsis)果实性状(体积、形状、休眠类型等)与气候因子的协同演化规律。研究发现小坚果、长椭圆果形等祖先性状及年度结实等衍生性状显著提高净多样化速率，阐明了亚热带常绿阔叶林关键类群在中新世气候变革期的适应性辐射机制。

　　

在植物宏观进化研究中，关键性状如何影响谱系多样性始终是核心科学问题。种子作为承载物种完整遗传信息的载体，其适应性进化直接决定了物种的起源与灭绝动态。然而对于产生脱水敏感型种子（即顽拗型种子recalcitrant seeds）的类群，特定性状如何驱动物种多样化仍知之甚少。这类种子含水量低于20%即丧失活力，仅分布于热带雨林等湿润环境，在全球气候变化背景下更易面临灭绝风险。青冈属(Cyclobalanopsis)作为壳斗科(Fagaceae)中一个单系类群，其果实（俗称橡子）普遍具有顽拗型特性，同时兼具生理休眠(PD)和上胚轴休眠(ePD)等复杂萌发策略，为研究上述问题提供了理想模型。

上海辰山植物园华东野生濒危植物资源保护中心的研究团队通过对52种青冈属植物（占该组物种数的50%）开展全基因组重测序，结合6项果实性状（体积、形状、成熟周期、子叶柄形态、胚胎轴位置和休眠类型）的系统测量，整合气候变量与系统发育数据，揭示了果实功能性状演化对多样化速率的调控机制。该研究近期发表于《Plant Diversity》期刊。

研究采用全基因组重测序构建系统发育框架，通过贝叶斯方法估算分支特异性多样化速率；采集自然散落期的健康果实进行萌发实验，依据Baskin和Baskin分类系统判定休眠类型；运用随机特征映射(SIMMAP)进行祖先状态重建；采用Blomberg's K和Pagel's λ评估系统发育信号；整合19项生物气候变量进行主成分分析(PCA)，结合系统发育最小二乘法(PGLS)解析性状-气候关联；最后通过定量状态物种形成与灭绝模型(QuaSSE)、二元状态模型(BiSSE)和多元状态模型(MuSSE)等分析性状对多样化速率的影响。

系统发育与多样化速率分析显示，青冈属52个物种形成复合毛基(CTB)和单细胞毛基(STB)两大谱系，共6个分支。多样化速率在渐新世-中新世交界期显著提升，对应东亚季风增强的气候背景。果实性状多样性方面，体积变异超30倍（0.45-28.37 cm³），75%物种具长椭圆果形，80.77%为两年成熟周期。7个物种演化出胚胎轴近疤痕、子叶柄伸长的特殊结构（Type-IIS远程管状萌发模式），其余物种保留胚胎轴近顶端的祖先状态(Type-IA)。生理休眠(PD)占59.62%，非休眠(ND)占26.92%。

祖先状态重建表明，小体积（<4.3 cm³）、长椭圆果形、两年成熟、正常子叶柄、胚胎轴近顶端及PD休眠构成祖先性状组合。系统发育信号分析显示，果实形状（K=0.619）、胚胎轴位置（K=2.744）和休眠类型（K=1.061）具有强保守性，而体积和成熟周期呈现弱信号。气候关联分析发现，温度主成分(PC1)与体积呈正相关，降水主成分(PC2)与果形负相关。当PC2超过0.59阈值时，多样化速率急剧上升，反映中新世降水增加对顽拗型种子扩散约束的缓解作用。

多样化驱动机制方面，小体积果实（<4.275 cm³）维持高净多样化速率；长椭圆果形物种的多样化速率显著高于扁球形；年度成熟物种虽数量少但具更高多样化潜力；保留Type-IA萌发模式的谱系分化速率更高；PD休眠类群比ND和ePD类群表现出更显著的辐射适应优势。

该研究首次系统揭示了青冈属果实性状的演化格局及其对多样化速率的调控机制，阐明了中新世气候变革如何通过解除顽拗型种子的生态限制促进类群辐射。祖先性状组合（小坚果、长椭圆果形等）在亚热带常绿阔叶林的适应性优势，以及衍生性状（如年度成熟）在新环境下的创新价值，共同塑造了青冈属的物种多样性格局。研究成果为理解东亚季风区关键植物类群的适应性进化提供了新范式，对预测气候变化背景下濒危植物的保护策略具有重要指导意义。