综述：玉米单倍体诱导的基因与遗传学

这篇综述系统总结了玉米单倍体诱导技术（DH）的遗传机制与应用进展，重点解析了IG1、MTL/ZmPLA1/NLD、ZmDMP等关键基因在父本/母本诱导系统中的作用，探讨了基于DNA含量与表型标记（如R1-nj）的单倍体鉴定方法，并展望了基因组编辑（CRISPR-Cas9）与自发染色体加倍（SHGD）技术的育种潜力。

　　

玉米单倍体诱导的基因与遗传学

1 引言

玉米（Zea mays L.）作为全球重要粮食作物，其双单倍体（DH）技术通过快速获得纯合自交系，显著缩短了育种周期。传统方法需6-8代自交，而DH技术利用单倍体诱导系（如Stock6）与普通玉米杂交，产生含单倍体胚的籽粒（HIR达3.2%），再通过染色体加倍获得DH系。两种主要诱导系统——父本诱导（如ig1突变体）和母本诱导（如MTL/ZmPLA1/NLD突变体）——分别通过异常受精或精子基因组消除实现单倍体形成。

2 单倍体诱导的遗传机制

2.1 父本诱导基因

• IG1基因：定位于3号染色体，编码LOB-domain蛋白，其突变导致胚囊发育异常，产生多核中央细胞和未受精极核，HIR达2.36%。

• CENH3基因：通过修饰着丝粒组蛋白，介导基因组消除，母本诱导时HIR可达30%。

2.2 母本诱导基因

• MTL/ZmPLA1/NLD：编码磷脂酶A，4-bp插入导致蛋白截断，破坏精子细胞定位信号，HIR提升至8%。

• ZmDMP：DUF679膜蛋白基因，T→C突变（Met→Thr）使HIR增加5-6倍。

• ZmPOD65：精子特异性过氧化物酶基因，ROS爆发触发精子DNA断裂，导致父本基因组降解。

2.3 跨系统诱导基因

CENH3的尾交换（tailswap）修饰在拟南芥中HIR达45%，玉米中结合MTL突变可进一步提升诱导率至16.3%。

3 单倍体基因组的遗传鉴定

• R1-nj标记：利用花青素通路基因（如C1-I抑制子）区分单倍体（胚着色）与二倍体（胚乳着色），但易受环境干扰。

• 籽粒油含量（KOC）：单倍体胚油含量（33.25 g/kg）显著低于二倍体（60.03 g/kg），DGAT1-2等基因调控差异。

4 基因组加倍的遗传基础

自发单倍体基因组加倍（SHGD）由多基因控制，如qshgd1（5号染色体）和afd1基因，通过异常有丝分裂或核融合实现。GWAS鉴定到GRMZM2G478417（参与减数分裂）等候选基因，HMF（单倍体雄蕊育性）遗传力达0.91。

5 技术拓展与其他作物应用

水稻OsMATL（HIR 6%）、小麦TaPLA（HIR 15.66%）及番茄sldmp（HIR 3.7%）等基因编辑成功移植单倍体诱导技术，但诱导率仍低于玉米。

6 挑战与展望

当前瓶颈包括基因型依赖性、化学加倍毒性及SHGD机制未明。未来需整合多组学解析ROS/DNA损伤通路，开发非依赖花青素的分子标记，并优化CRISPR编辑策略，推动DH技术在作物育种中的普适化应用。