欧洲六种眼蝶属蝴蝶的进化历史与种间基因流：揭示杂交与不完全谱系分选的复杂作用

这篇研究通过ddRADseq技术分析140个样本的基因组数据，揭示了欧洲六种眼蝶（Coenonympha）的种间基因流动模式。研究发现除已知的C. arcania与C. gardetta杂交形成C. darwiniana和C. cephalidarwinia外，C. arcania还与C. leander、C. hero在更新世气候振荡期间（约80万年前）存在基因交流。研究采用fastsimcoal2模拟验证了二次接触（SC）为最佳分化模型，强调了古代基因流对物种分化的深远影响，为保护生物学中杂交物种的界定提供重要依据。

　　

引言

眼蝶属（Coenonympha）作为生态多样性显著的蝴蝶类群，其种间基因流动在物种分化中的作用日益受到关注。近期分化的物种常因不完全生殖隔离导致杂交，但区分古代基因流与不完全谱系分选（ILS）仍是挑战。本研究聚焦英雄亚支（hero subclade）的6个欧洲近缘种，包括低地广布种C. arcania（珍珠眼蝶）和C. hero（稀有点眼蝶）、高山特有种C. gardetta（阿尔卑斯眼蝶）和C. leander（俄罗斯眼蝶），以及已知杂交种C. darwiniana和C. cephalidarwinia。

材料与方法

研究团队采集了阿尔卑斯和乌拉尔山脉重叠分布区的140个个体，利用双酶切限制性位点关联DNA测序（ddRADseq）技术获取基因组数据，并首次映射至C. arcania参考基因组。通过群体结构分析（sNMF）、主成分分析（PCA）和最大似然树（ML tree）评估遗传分化，结合ABBA-BABA检验和Treemix检测基因流。采用fastsimcoal2模拟12种分化情景，包括严格隔离（SI）、持续迁移（IM）和二次接触（SC）等模型。

结果

遗传多样性分析显示，C. hero的核苷酸多样性（π=0.002）显著低于其他物种（0.010–0.013）。群体分化指数（F_st）表明C. hero与其他物种分化程度最高（F_st>0.7），而C. arcania东西种群间存在中等分化（F_st≈0.17）。sNMF在K=6时最佳匹配物种分类，但揭示C. leander与C. hero存在古代共享 ancestry。

关键发现包括：

1. 基因流事件：除已知的C. arcania–C. gardetta杂交外，检测到C. arcania与C. leander（f₄=0.19）、C. hero（f₄=0.14）的基因渗透，时间追溯至更新世中晚期（约80万年前）。

2. 分化模型：四物种模拟支持C. leander与C. arcania的二次接触（SC）为最优模型，分化时间约2.05百万年，迁移速率10^?7量级。

3. 系统发育冲突：线粒体与核基因组拓扑结构不一致，反映杂交与ILS的复合效应。

讨论

研究揭示了眼蝶属英雄亚支的"网状进化"模式：C. arcania作为基因流枢纽，与多个生态分化种（高山型、寒带型）发生历史性基因交流。这种古代杂交可能由更新世冰期间冰期旋回驱动的分布区重叠促成，而当前物种仍保持显著的遗传与形态分化。值得注意的是，受保护的C. hero表现出最低遗传多样性，提示其进化潜力可能受限。

创新与局限

本研究首次在乌拉尔种群中验证了跨生态型基因流，但采样未覆盖巴尔干等关键过渡区。未来研究可结合全基因组数据解析适应性基因渗入的生态意义。成果为理解快速辐射类群的进化动力学提供了范例，强调保护政策需考虑古代杂交的进化遗产。