大豆四个光敏色素A基因的亚功能化、新功能化与非功能化研究揭示植物光信号通路的进化多样性

（编辑推荐）本研究通过遗传学和生化分析揭示大豆（Glycine max）四个PHYA基因复制后的不同命运：GmPHYA1亚功能化调控光形态建成和株高；GmPHYA2兼具亚功能化和新功能化，调控远红光/红光下的开花时间；GmPHYA3新功能化为红光稳定蛋白并调控红光开花；GmPHYA4因结构域缺失成为假基因。该研究为基因复制后的功能分化（sub/neo/non-functionalization）提供了经典案例。

　　

Highlight

大豆光敏色素A基因家族（GmPHYA1-4）通过全基因组复制事件产生，其功能分化呈现三种典型模式：

系统发育与结构分析

通过构建33个PHY基因的系统发育树，发现四个GmPHYA蛋白与拟南芥phyA聚为一支，而phyB独立成簇。蛋白结构分析显示GmPHYA4缺失关键的PHY结构域，暗示其功能丧失。

GmPHYA1的亚功能化特征

互补实验表明GmPHYA1能部分恢复拟南芥phyA突变体的表型，但特异性调控下胚轴伸长（hypocotyl elongation）和避荫反应（shade avoidance）。蛋白降解动力学显示其光不稳定性与拟南芥phyA类似。

GmPHYA2的双重进化路径

GmPHYA2（E4）保留远红光（FR）调控开花的功能（VLFR响应），但新增红光（R）介导的成花素FT表达调控能力。这种"功能分裂"使其成为光质比例（R:FR）的关键传感器。

GmPHYA3的新功能化突破

突破性地发现GmPHYA3（E3）具有拟南芥phyA不具备的特性：①红光下蛋白稳定性（类似phyB）；②直接激活红光途径的开花调控网络。CRISPR突变体在长日照下早花表型验证了这一新功能。

GmPHYA4的非功能化证据

该基因因缺失GAF结构域（负责发色团结合）无法形成功能性光受体。启动子活性检测和转基因互补实验均证实其为假基因（pseudogene）。

讨论

研究揭示基因复制后功能分化的三种范式：1）GmPHYA1-2通过亚功能化分割祖先基因功能模块；2）GmPHYA3通过结构变异获得红光稳定性（neofunctionalization）；3）GmPHYA4因有害突变被"基因沉默"。这种多样性为作物光周期育种提供新靶点。