倍性变化如何驱动自交物种复合体中异交的进化？——以Erysimum incanum为例揭示多倍化对植物交配系统多样化的影响

本研究针对自交物种Erysimum incanum复合体，通过比较不同倍性水平(2x/4x/6x)的种群，发现多倍化可改变自交综合征特征：六倍体表现出异交相关性状(较大花冠、较高P:O比)、显著近交衰退(ID=0.183)和高杂合度，而二倍体显示近交优势(ID=-0.289)。该研究首次在野生种群中发现多倍化可能驱动自交向异交的进化转变，为植物交配系统演化提供了新视角。

　　

在植物进化生物学中，自交(selfing)向异交(outcrossing)的逆向演化被认为几乎不可能发生，这被称为"进化的死胡同"(evolutionary dead end)。然而，西班牙格拉纳达大学(Universidad de Granada)生物变化网络(BioChange Network)的Ana García-Munoz团队在《BMC Plant Biology》发表的研究，通过对Erysimum incanum物种复合体的深入研究，挑战了这一传统认知。这项研究揭示了一个令人惊讶的现象：多倍化(polyploidy)可能通过改变与授粉相关的性状，为自交物种开辟了通向异交的新进化路径。

研究人员采用多学科交叉方法，主要包括：(1)流式细胞术测定基因组大小并结合染色体计数确定倍性水平；(2)控制授粉实验(自交vs群体内异交)评估近交衰退(inbreeding depression, ID)；(3)花部性状测量(花冠直径、雌雄蕊空间分离度herkogamy等)；(4)花粉胚珠比(Pollen:ovule ratio, P:O ratio)量化；(5)全基因组测序分析杂合度(Heterozygosity, H_O/H_E)。样本涵盖摩洛哥阿特拉斯山脉和伊比利亚半岛的9个自然种群，包括二倍体(2n=2x=16)、四倍体(2n=4x=32)和新发现的六倍体(2n=6x=48)。

研究结果呈现梯度式变化：

【倍性水平与繁殖成功】

自交成功率随倍性增加呈显著变异(F=77.32,p<0.0001)，六倍体的种子结实率(seed set)分布范围最广(0-90%)。异交处理在各倍性水平均保持较高成功率，无显著差异。广义线性混合模型(GLMM)显示授粉处理与倍性的交互作用对结实率影响最大(χ²=26.8,p<0.0001)。

【近交衰退的倍性梯度】

二倍体表现出显著的远交衰退(outbreeding depression, ID=-0.289)，四倍体为中间值(ID=-0.094)，六倍体则呈现典型近交衰退(ID=0.183)。种群间变异在六倍体中最为突出，如Ei17种群ID达0.562，而Ei19却为-0.390。

【生殖投资策略转变】

六倍体的P:O比显著高于其他倍型(F=18.35,p<0.0001)，伴随雄性投资(花粉量)增加而雌性投资(胚珠数)减少。花部性状显示：随倍性升高，花冠直径增大51.6%，雌雄蕊分离度(herkogamy)增加12.7倍，花药外露程度(anther exertion)提升31.3倍——这些均属典型的异交综合征(outcrossing syndrome)特征。

【基因组多样性悖论】

尽管E. incanum被认为是自交为主物种，多倍体却表现出意外的高杂合度(H_O：二倍体0.35-0.38 vs 四/六倍体0.55-0.61)。相关性分析显示，在六倍体中P:O比与近交衰退呈强正相关(r=0.82,p<0.01)，而花冠大小与herkogamy负相关(r=-0.76,p<0.05)。

这项研究突破了三个传统认知：(1)首次在野生种群中发现多倍化可能逆转自交的进化轨迹；(2)揭示多倍体通过"基因组缓冲效应"维持高杂合度，克服了自交谱系遗传多样性降低的预期；(3)证明交配系统相关性状(花部形态、生殖分配等)存在倍性特异性协同演化。研究为理解植物适应性辐射提供了新机制——多倍化不仅能通过基因组复制产生新性状，还可能重塑物种的繁殖策略。这种倍性介导的交配系统可塑性，或许解释了某些多倍体类群为何能突破"进化死胡同"的束缚，在物种形成中表现出特殊优势。未来研究需要进一步阐明多倍体种群建立初期如何平衡近交衰退与生殖保障(reproductive assurance)的矛盾，以及生态因素与遗传因素的交互作用。