番茄泛基因组分析揭示UGT基因家族的进化动态与功能分化

本研究通过整合61个番茄品种及9个代表性植物基因组数据，系统解析了UDP-糖基转移酶(UGT)基因家族的进化轨迹。研究人员采用泛基因组分析方法，鉴定出12,073个UGT基因，发现番茄特有的UGT73和UGT85亚家族显著扩张，并通过全基因组三倍化(WGT)和串联复制(TD)事件驱动家族进化。研究揭示了UGT基因在茄属植物中经历纯化选择，其表达谱和亚细胞定位预测为番茄适应性进化提供了新见解。该成果发表于《Horticulture Research》，为作物抗逆育种提供了重要靶点。

　　

糖基化作为生物体最基础的修饰反应之一，在植物与环境互作中扮演着关键角色。UDP-依赖的糖基转移酶(UGT)能够催化糖分子与多种疏水性化合物结合，参与植物激素调控、抗病防御等重要生理过程。然而，作为全球最重要的蔬菜作物之一，番茄中UGT基因家族的进化历史和功能分化始终缺乏系统性研究。随着番茄泛基因组数据的释放，科学家们终于有机会揭开这个庞大基因家族的神秘面纱。

杭州湘湖实验室（Xianghu Laboratory）的研究团队联合浙江省农业科学院数字农业研究所等机构，开展了一项开创性研究。通过对61个番茄品种（涵盖野生远缘种WDR、蓝莓大小番茄SP、樱桃大小番茄SLC和现代栽培种SLL）及9个从藻类到被子植物的代表性物种进行泛基因组分析，首次绘制了UGT基因家族在茄属植物中的完整进化图谱。这项重要成果近期发表在园艺学顶级期刊《Horticulture Research》上。

研究团队采用隐马尔可夫模型(HMM)筛选结合InterProScan验证的策略，从70个植物基因组中鉴定出12,073个UGT基因。通过OrthoFinder构建直系同源基因群(OGG)，结合MCScanX共线性分析和Ka/Ks选择压力计算，系统解析了该家族的进化机制。此外，基于番茄品种MicroTom的RNA-seq数据和WoLF PSORT亚细胞定位预测，揭示了基因表达模式和功能分化特征。

UGT基因家族的鉴定与系统发育分析
研究在61个番茄基因组中共鉴定出10,769个UGT基因，分属21个亚家族。野生远缘种WDR cv. LA0407含有最多UGT基因（203个），而栽培种SLL cv. MicroTom仅含156个，显示从野生种到栽培种存在基因数量递减趋势。系统发育树显示，来自单细胞藻类C. variabilis的3个UGT基因独立成簇，其余基因则形成明显进化轨迹，从藻类、蕨类、裸子植物到被子植物依次分化。值得注意的是，UGT85和UGT73亚家族在番茄中扩张最为显著，分别平均占基因总数的11.37%和9.90%。

番茄UGT泛基因组家族特征
将10,769个基因划分为118个直系同源基因群(OGG)，包括58个核心OGG（存在于所有品种）、31个软核心OGG（存在于60个品种）、10个非必需OGG和19个私有OGG。核心OGG包含5,811个基因（占总数的49.2%），其中UGT85（13.74%）和UGT73（10.92%）亚家族占比最高。PAV分析发现6个OGG在番茄驯化过程中呈现规律性变化，如OG0000028在WDR到SLL的出现频率从62%递增至100%，这些番茄特异性基因可能参与了驯化适应性演变。

基因复制事件的进化贡献
研究发现32.7%的UGT基因（3,522个）经历了串联复制(TD)事件，其中野生种WDR的TD比例最高（57.81%），栽培种SLL最低（12.69%）。全基因组三倍化(WGT)事件则影响了3,674个基因，在SP番茄中占比14.06%-19.28%。特别值得注意的是，UGT73亚家族中TD基因在SLC组占比达25.73%，而WGT基因在WDR组占比22.82%，显示不同进化力量在各亚家族和群体中的作用存在差异。

选择压力与功能分化
通过V. vinifera与番茄基因组的共线性分析，发现2,369对直系同源基因普遍经历纯化选择（Ka/Ks<1）。有趣的是，WDR组的平均Ka/Ks值（0.219）高于栽培种SLL（0.194），表明野生种保留更多适应性变异。对WGT衍生的三拷贝基因分析发现，UGT72亚家族在番茄中显著扩张，可能与热胁迫响应相关。表达分析显示，经历TD事件的UGT73基因SolyMTch10g301100在果实发育后期表达量激增（从30天的0.04升至88天的3170），而WGT衍生的UGT89B基因SolyMTch03g109730则在各组织广泛表达。

这项研究首次在泛基因组尺度揭示了番茄UGT基因家族的进化全景。研究发现，TD和WGT事件共同塑造了UGT家族的扩张模式，其中UGT73和UGT85亚家族通过不同复制机制实现功能分化。野生资源中保留的遗传多样性为番茄抗逆育种提供了宝贵基因库，特别是那些在驯化过程中呈现规律性变化的OGG。亚细胞定位预测显示46%的UGT定位于叶绿体，暗示其在光合作用相关代谢中的潜在作用。该成果不仅为理解植物糖基化代谢的进化提供了新视角，更为番茄分子设计育种提供了重要靶点基因。随着功能验证的深入，这些发现有望推动番茄抗逆性和品质改良的突破性进展。