综述：利用基因组编辑技术促进未充分利用作物发展的关键综述：当前进展、挑战与未来展望

【编辑推荐】本综述系统阐述了基因组编辑技术（CRISPR-Cas9/Cas12/Cas13、TALENs、ZFNs等）在未充分利用作物改良中的应用潜力，聚焦其提升营养品质、抗逆性和产量的精准育种策略，同时剖析了基因组数据缺失、递送系统限制等挑战，为农业可持续发展提供创新思路。

　　

基因组编辑技术：解锁未充分利用作物的黄金密码

引言：被忽视的作物宝藏
全球约6000种栽培作物中，仅103种贡献了90%的卡路里摄入，四大主粮（水稻、小麦、玉米、马铃薯）占比高达60%。这种单一化种植导致"隐性饥饿"问题，而藜麦、狐尾粟、班巴拉花生等未充分利用作物（UUCs）因其丰富的矿物质、必需氨基酸和抗逆性，成为农业多样化的关键。这些作物能在低投入系统中茁壮成长，却因商业化品种挤压和基因组研究滞后被边缘化。

基因组编辑工具箱的进化
从早期锌指核酸酶（ZFNs）和转录激活样效应因子核酸酶（TALENs）到革命性的CRISPR-Cas系统，编辑技术已实现从"粗放改造"到"精准微调"的跨越。CRISPR-Cas9通过引导RNA靶向切割DNA，利用非同源末端连接（NHEJ）或同源重组（HR）修复机制产生突变。更先进的碱基编辑器（Base Editors）和先导编辑器（Prime Editors）无需双链断裂（DSB）即可实现单碱基修改，而CRISPR干扰（CRISPRi）和CRISPR激活（CRISPRa）能精细调控基因表达。

主粮作物的成功范式
在水稻中，OsSWEET13基因编辑赋予白叶枯病抗性；小麦通过编辑TaMLO基因获得持久白粉病抗性；玉米Gln1-4基因修饰提升氮利用效率。这些案例为UUCs改良提供技术路线图，如燕麦β-葡聚糖调控和荞麦黄酮合成途径编辑已初见成效。

UUCs的特异性挑战

1. 基因组迷雾：80%的UUCs缺乏完整参考基因组，如鸽豌豆仅50%基因组被注释
2. 转化瓶颈：多数UUCs再生效率低下，高粱遗传转化率不足5%
3. 监管困境：欧盟将基因编辑作物归类为转基因生物（GMO），而美国、日本采用产品导向监管

未来突破方向
单细胞测序技术可破解复杂基因组；纳米材料递送系统（如碳量子点）有望突破转化障碍；机器学习辅助sgRNA设计将脱靶效应降低至<0.1%。特别值得关注的是"从头驯化"策略，通过编辑关键驯化基因（如SP、TB1），可快速创制新型栽培品种。

结论：迈向精准农业新时代
基因组编辑技术正推动UUCs从"孤儿作物"向"未来超级食物"转型。随着CRISPR-Cas13介导的RNA编辑和表观遗传编辑等新技术的发展，这些作物的黄金时代即将到来——不仅解决营养安全问题，更将重塑农业生态系统多样性。