综述：内生真菌作为生物防治剂：基于代谢驱动的作物保护与可持续农业方法

这篇综述系统阐述了内生真菌(EF)作为化学农药替代品的潜力，聚焦其通过次级代谢产物(SMs)实现生物防治的多元机制。文章整合了EF的分类学特征、生态功能多样性及其通过生物合成基因簇(BGCs)产生抗菌化合物(如生物碱、聚酮化合物等)的分子基础，揭示了其通过竞争排斥、免疫激活等直接/间接途径增强植物抗逆性的作用模式，为气候智能型农业(CSA)和采后病害管理提供了新思路。

　　

内生真菌的生态与分类多样性
内生真菌(EF)作为与植物共生的微生物，主要归属于子囊菌门(Ascomycota)和担子菌门(Basidiomycota)，在植物组织中建立互惠、共栖或寄生关系。根据宿主特异性可分为禾本科专化的麦角菌科类群(C-group)和非专化类群(NC-group)，前者以产生抗虫生物碱著称。EF通过气孔或伤口定殖于植物胞间空隙(apoplast)，形成复杂的微生物群落网络。

代谢产物的生物合成机制
EF通过生物合成基因簇(BGCs)编码聚酮合酶(PKS)和非核糖体肽合成酶(NRPS)等关键酶，产生结构多样的次级代谢产物(SMs)，包括具有广谱抗菌活性的萜类、酚类和肽类化合物。例如，木霉属(Trichoderma)产生的harzianic acid能显著抑制镰刀菌(Fusarium)生长。

植物保护的双重作用模式
直接机制包括：1)空间与营养竞争；2)分泌铁载体(siderophore)争夺铁离子；3)产生挥发性有机化合物(VOCs)抑制病原体。间接途径则通过激活水杨酸(SA)和茉莉酸(JA)信号通路诱导系统抗性(ISR)，例如印度梨形孢(Piriformospora indica)可上调防御相关基因表达。

气候智能农业的应用潜力
在干旱胁迫下，EF通过调节脱落酸(ABA)合成增强宿主抗旱性。田间试验证实，哈茨木霉(T. harzianum)AMUTH-1制剂使鹰嘴豆枯萎病发病率降低55%，其代谢产物在盐碱地中仍保持稳定性。

现存挑战与标准化需求
当前限制因素包括：1)天然宿主中代谢产率低；2)抗菌谱窄；3)化学稳定性差。建议建立以阳性对照为基准的效价评价体系，将活性分为"强效"(超过对照)、"中等"(等同对照)和"弱效"(低于对照)三级。

未来发展方向
需结合基因组挖掘和代谢组学技术解析BGCs，开发人工合成群落(SynComs)优化定殖效率。同时应建立跨研究机构的标准化活性评价协议，推动从实验室到田间的转化应用。