综述：PCNA在纤毛虫中的双重遗产：保守的复制支架与谱系特异性基因组架构

这篇综述系统解析了增殖细胞核抗原（PCNA）在纤毛虫中的进化与功能双重性，通过比较基因组学、AlphaFold3结构预测（含嗜热四膜虫、游仆虫等模型）揭示其保守的DNA复制支架功能（如三聚化界面、PIP-box基序）与谱系特异性创新（如复制带组装、表观调控），为理解真核生物基因组可塑性提供新视角。

　　

PCNA结构：保守的分子枢纽
作为真核生物DNA复制的核心支架，PCNA通过其经典的三聚体环状结构（每个亚基含N端A域和C端B域）实现DNA的环绕。AlphaFold3预测的嗜热四膜虫PCNA模型显示，尽管序列与哺乳动物差异达50%，其IDCL（域间连接环）和β-折叠等关键结构元件高度保守，这解释了为何纤毛虫PCNA仍能维持与聚合酶δ/ε等复制机器的互作。

基因特征与系统发育模式
纤毛虫PCNA的进化树呈现清晰的谱系分化：Litostomatea纲普遍存在PCNA基因重复，而游仆虫等物种则表现出复制带相关亚型的特殊适应性变异。值得注意的是，接合生殖期间的核分化（MIC→MAC）伴随PCNA旁系同源基因的差异表达，暗示其在基因组重编程中的特异性功能分配。

功能创新：从复制带到表观调控
纤毛虫PCNA展现出令人惊叹的生物学创新：

1. 复制带（RB）动态：在Stylonychia中，PCNA沿复制带的梯度分布直接参与大核DNA的时空有序复制；
2. 表观遗传耦合：Euplotes的PCNA通过招募组蛋白甲基转移酶（如SUV39H1同源物）指导发育性DNA消除；
3. 核分化开关：嗜热四膜虫的PCNA旁系同源物Pcn1/Pcn2分别调控大核扩增与小核减数分裂，揭示其"一基因多核型"的调控策略。

展望：非模式生物的启示
纤毛虫PCNA研究不仅拓展了对复制-修复耦合机制的认识（如CRISPR-Cas9介导的PCNA敲除实验揭示其在DNA消除中的必要性），更启示利用Euplotes等非模式生物可发掘保守基因组原理。未来研究应聚焦PCNA相分离与染色质高级结构的关系，以及其在原生生物抗癌药物靶点开发中的潜在价值。