综述：水稻中氨基酸调控的综合机制与农业应用

这篇综述系统阐述了氨基酸（AA）代谢如何通过胁迫保护与生长调节通路调控水稻抗逆性、生长及品质，整合分子机制与田间应用。文章揭示了特定氨基酸（如Pro、GABA、BCAAs）作为渗透保护剂和抗氧化剂的积累与抗逆性显著相关，并通过基因工程（如OsOAT过表达、OsProDH敲除）和转运蛋白（如OsANT1）调控验证其因果作用。综述为气候适应性水稻生产提供了从代谢调控到育种应用的创新策略。

　　

引言

水稻（Oryza sativa L.）作为全球半数人口的主粮作物，其生产面临干旱、盐碱、重金属等非生物胁迫的严峻挑战。这些胁迫导致光合效率下降、膜完整性破坏及营养失衡，而氨基酸（AA）作为小分子渗透调节物质，通过稳定蛋白质结构、清除活性氧（ROS）和维持渗透平衡发挥核心保护作用。

胁迫下氨基酸积累模式

代谢组学分析表明，耐逆水稻品种在胁迫下呈现显著的AA动态变化。例如，干旱胁迫中耐旱型水稻的脯氨酸（Pro）含量增加2-4.9倍，天冬酰胺（Asn）、精氨酸（Arg）及支链氨基酸（BCAAs，包括Val、Leu、Ile）同步积累。盐胁迫下，野生稻O. australiensis的Pro水平提升近7倍，而敏感品种变化微弱。重金属胁迫（如Cd²⁺、Cr⁶⁺）则诱导谷氨酸（Glu）、丝氨酸（Ser）和苯丙氨酸（Phe）的富集。这些模式揭示AA谱系可作为抗逆性标记。

基因与功能验证

遗传操纵证实AA代谢基因与抗逆性存在因果关系。过表达鸟氨酸δ-氨基转移酶基因OsOAT显著提升Pro含量，增强干旱和氧化胁迫耐受性；而OsOAT突变体对冷害更敏感。类似地，BCAA氨基转移酶OsDIAT的过表达通过增加Val、Leu和Ile水平，促进渗透调节与TCA循环供能，从而改善干旱存活率。此外，ABA信号通过转录因子OsMYB2上调转运蛋白OsANT1，促进Pro从根向地上部转运，增强盐胁迫下的抗氧化能力。

合成、降解与运输的协同网络

胁迫响应中，AA代谢呈现多维度调控：

1. 合成增强：如盐胁迫激活OsP5CS介导的Pro合成途径，同时抑制Pro脱氢酶（OsProDH）的降解活性。
2. 能量动员：BCAA降解酶（如BCKD）被诱导，为三羧酸循环提供碳骨架。
3. 转运重分配：OsLHT1调控中性AA（Asp、Asn）的源-库分配，而OsANT1介导胁迫特异性Pro转运至根系。

应用潜力

外源AA处理：叶面喷施30 mM Pro或1 mM GABA可分别缓解干旱与砷毒害，后者通过下调OsLsi1/2减少砷吸收。基因工程策略：敲除OsAAP3或过表达OsDIAT可同步提高产量与抗逆性。例如，OsAAP3突变体通过降低芽中Arg/Lys水平促进分蘖，而OsAAP6过表达提升籽粒蛋白含量。

未来方向

亟待探索的方向包括：1）解析His、Cys等非典型AA的功能；2）评估田间复合胁迫下AA调控的稳定性；3）平衡抗逆性与品质的代谢权衡。整合多组学与基因编辑技术将加速设计“抗逆-高产”协同的水稻品种。

结论

氨基酸代谢作为水稻胁迫适应的枢纽，通过合成-转运-降解网络的精确调控，实现细胞稳态与生长平衡。从外源干预到分子育种，AA相关策略为气候智能型农业提供了可操作的解决方案。