水稻OsBZR4通过调控生长素稳态介导温度依赖性胚胎发育的分子机制

本研究为解决水稻无胚种子形成机制及储存稳定性提升的育种难题，研究人员聚焦OsBZR4基因，发现其通过抑制YUC4和PIN5b表达调控生长素分布，进而影响胚胎发育。该研究揭示了温度通过OsPIL13-YUC4通路增强无胚表型的新机制，为培育高产量、耐储存的水稻品种提供了理论依据和基因资源。

　　

水稻作为全球最重要的粮食作物之一，其产量和储存稳定性直接影响粮食安全。然而，种子发育过程中胚胎与胚乳比例的调控机制长期不明，尤其是一种被称为"无胚种子"的特殊表型——胚胎完全缺失、胚乳占据胚胎腔的现象，虽具有提高碾米产量和延长储存期的潜力，但其遗传基础和分子机制三十年来始终未解。更棘手的是，气候变化导致的高温环境会加剧种子发育异常，进一步威胁粮食生产。

中国的研究团队通过系统分析水稻BZR家族基因，意外发现OsBZR4突变会导致60-100%的无胚种子。通过激光共聚焦显微镜和石蜡切片观察，发现突变体胚胎发育停滞在球形胚阶段。单细胞测序技术揭示了OsBZR4特异表达于盾片-胚乳界面这一关键区域，该区域富含SWEET14、GE等物质转运相关基因，暗示其可能是胚胎与胚乳"对话"的枢纽。

研究突破性地发现OsBZR4通过双重机制调控生长素稳态：一方面直接抑制生长素合成基因YUC4的表达，另一方面抑制生长素转运蛋白PIN5b。当OsBZR4功能缺失时，生长素在胚区异常累积且分布紊乱，导致胚胎发育受阻。更引人注目的是，高温会通过激活OsPIL13进一步促进YUC4表达，使无胚表型比例从常温下的70%骤增至90%以上。这种温度依赖性为开发环境响应型育种策略提供了可能。

在应用层面，研究团队将bzr4突变引入多个优质水稻品种，发现其可显著提高碾米产量（提升2.52-3.01%）并延长储存期2倍。机制上，无胚种子减少了富含脂质的胚胎组织，使脂氧合酶LOX3活性降低31.76%，脂肪酸值上升速度减缓，有效延缓了稻米陈化。特别在糯米品种中，无胚表型比例可达100%，展现出极佳的应用前景。

关键技术方法包括：CRISPR/Cas9构建多背景突变体、单细胞核RNA测序解析时空表达谱、生长素含量UPLC-MS/MS检测、DR5::GUS报告系统追踪生长素分布、ChIP-qPCR验证转录调控关系，以及加速老化实验评估储存稳定性。

主要研究结果：

1. OsBZR4突变导致无胚表型：多品种突变体均呈现60-100%无胚种子，胚胎发育停滞于球形胚阶段，胚腔被胚乳填充。
2. 特异性表达模式：OsBZR4在盾片-胚乳界面特异表达，该区域富含物质转运相关基因。
3. 生长素稳态调控：突变体中YUC4和PIN5b表达上调，生长素含量增加3倍且分布异常，外源生长素处理可模拟突变表型。
4. 温度敏感机制：高温通过诱导OsPIL13激活YUC4，使无胚比例从42%（22℃）升至90%（32℃）。
5. 育种应用价值：bzr4改良品种碾米产量提高3.01%，LOX3活性降低31.76%，储存期延长2倍。

这项发表于《Nature Communications》的研究首次解析了水稻无胚种子形成的分子机制，建立了OsBZR4-OsPIL13-YUC4/PIN5b调控网络，不仅填补了胚胎发育理论的空白，更开创了通过调控胚胎发育提高产量和储存稳定性的育种新策略。特别是温度敏感特性的发现，为应对气候变化下的粮食安全挑战提供了创新解决方案。将无胚特性与近年发展的多年生水稻技术结合，有望形成"免播种、高产量、耐储存"的新型稻作体系。