综述：解锁作物抗逆性：分子工具如何增强非生物胁迫耐受性

这篇综述系统阐述了NAC、MYB、WRKY等转录因子(TFs)及microRNAs(miRNAs)在作物抗逆性中的作用，重点探讨了CRISPR/Cas9基因编辑、RNA干扰(RNAi)和纳米技术(SiO2/ZnO等)在增强作物抗旱、耐盐及抗极端温度中的应用，为应对气候变化下的粮食安全挑战提供了分子育种新策略。

　　

引言

环境胁迫正日益威胁全球作物产量，盐碱化、干旱、极端温度和重金属等非生物胁迫通过破坏细胞渗透平衡、诱导氧化应激等方式阻碍植物生长发育。面对2050年全球人口增长带来的粮食需求激增，传统育种方法因周期长、效率低等局限性，促使研究者转向分子工具开发抗逆作物。

纳米技术增强抗逆性

纳米颗粒通过独特物理化学特性调控植物应激响应：

• 硅基纳米颗粒：SiO₂处理使黄瓜在干旱和盐胁迫下改善养分吸收，增强光合作物效率
• 金属纳米颗粒：Ag纳米颗粒提升豌豆种子在盐胁迫下的萌发率，ZnO纳米颗粒使马铃薯增产20%
• 递送系统：碳纳米管与CRISPR/Cas9结合实现基因组精准编辑，突破传统农杆菌转化的物种限制

关键遗传元件解析

QTL定位技术

水稻染色体1B和2B上的耐盐meta-QTL、黄瓜热胁迫相关qHT3.2位点（含79个候选基因）等被精准定位，为分子标记辅助育种提供靶点。

microRNAs调控网络

• miR169：通过负调控NF-YA5影响拟南芥抗旱性
• miR393：在盐胁迫下激活ABA信号通路
• 系统功能：如大豆miR172a通过韧皮部长距离运输增强全株耐盐性

转录因子级联

• NAC家族：小麦TaNAC47过表达激活AtRD29A等渗透调节基因
• MYB家族：番茄LeAN2通过清除ROS提升耐热性
• WRKY家族：拟南芥WRKY46/54/70协同调控BR信号与干旱响应

生物技术应用进展

CRISPR/Cas9基因编辑

• 多重编辑：水稻OsPQT3敲除同时增强盐和氧化胁迫抗性
• 表观调控：dCas9-HAT系统激活拟南芥内源ABRE1基因
• 重金属解毒：OsNramp5编辑使稻米镉含量降低70%

RNAi与过表达技术

• 基因沉默：乙烯响应因子(ERF)RNAi减少水稻气孔水分散失
• 靶向强化：DREB1A过表达使小麦脯氨酸积累量提升3倍

突变体库构建

• EMS诱变：紫花苜蓿突变体抗氧化酶活性提高50%
• 转座子标签：玉米Ac/Ds系统筛选到耐旱相关ZmWRKY17

挑战与展望

当前限制主要来自基因-环境互作的复杂性、GMO监管壁垒及纳米材料田间稳定性问题。未来需整合多组学数据、开发DNA-free编辑工具（如核糖核蛋白递送），并通过政策优化加速技术转化。值得注意的是，CRISPR编辑的耐盐小麦品系已在中亚试验区实现亩产提升15%，展现了分子设计育种的现实潜力。