综述：植物重金属平衡调控：转运蛋白、螯合剂与信号机制的作用

（编辑推荐）本综述系统阐释了植物金属稳态（ZIP/NRAMP/HMA/CDF转运蛋白超家族、螯合剂MTs/PCs）的动态调控机制，突破性探讨了翻译后修饰对转运蛋白功能的调控，并前瞻性提出AI-omics协同的植物抗金属毒性工程策略，为可持续农业与土壤修复提供创新蓝图。

　　

Abstract

植物进化出精密的金属稳态调控网络，在维持必需金属（如Zn²⁺、Fe²⁺）生理功能的同时规避毒性重金属（如Cd²⁺、As³⁺）危害。最新研究发现，传统认知的转运蛋白超家族（ZIP负责金属吸收，NRAMP参与液泡转运，HMA介导ATP依赖的外排，CDF完成胞质隔离）和螯合系统（金属硫蛋白MTs与植物螯合肽PCs）存在环境响应性动态调控，其活性受物种特异性分子开关调控。

转运蛋白的精密调控

ZIP家族成员AtIRT1拟南芥中的磷酸化修饰可改变其对Fe²⁺/Cd²⁺的选择性，而OsNRAMP5水稻品种的启动子甲基化差异导致其对锰吸收效率相差达20倍。冷冻电镜结构解析显示，HMA4的构象变化与重金属（Pb²⁺/Zn²⁺）结合口袋的电荷分布直接相关。

螯合系统的协同作用

MTs与PCs通过硫醇基（-SH）螯合重金属的机制存在时空差异：MTs在根系优先表达，而PCs合成酶（PCS1/2）受谷胱甘肽（GSH）浓度梯度调控。有趣的是，超积累植物遏蓝菜（Thlaspi caerulescens）中PCs-Cd复合物的液泡定位效率是普通植物的8.3倍。

组学驱动的调控网络

转录组分析揭示bZIP转录因子家族（如AtbZIP19/23）通过金属响应元件（MRE）协调300余个靶基因表达。蛋白质互作网络预测显示，CDF家族成员与钙信号蛋白（如CMLs）存在物理相互作用，暗示Ca²⁺振荡可能参与重金属感知。

生物技术应用前沿

基于CRISPR/Cas9的OsHMA3敲除使水稻籽粒Cd积累降低89%，而合成生物学改造的酵母ABC转运蛋白（ScYCF1）在拟南芥中表达后，其As耐受阈值提升至野生型的17倍。AI模型MetalPredict通过整合67个植物物种的离子组数据，成功预测了柳树（Salix spp.）对Ni超积累的潜在调控节点。

可持续农业实践

工程化印度芥菜（Brassica juncea）通过共表达AtPCS1和酵母YSL1，实现了对Cd污染土壤修复效率提升240%，同时保持可食用部位Zn营养水平。智能育种系统PhytoMetalAI通过机器学习优化了14种作物对复合污染（Cd-As-Pb）的协同抗性方案。

这些发现不仅重塑了植物金属稳态的理论框架，更为应对全球土壤退化与营养安全挑战提供了多尺度解决方案。未来研究将聚焦于植物-微生物互作界面的金属再分配机制，以及量子点标记技术的原位监测应用。