综述：植物减数分裂：从理解到操控

这篇综述系统阐述了植物减数分裂（Meiosis）的分子机制与育种应用，重点解析了减数分裂I期遗传重组（COs/NCOs）和II期染色体分离的调控网络，探讨了通过操纵ZMM通路（如HEI10OE ）、抑制抗重组因子（FANCM/RECQ4）及构建人工无融合生殖（Apomixis）等策略提升作物育种效率，为优化作物产量和品质提供了分子设计框架。

　　

植物减数分裂的分子机制与育种革命

Abstract
减数分裂是植物有性生殖的核心过程，涉及遗传信息重组和单倍体配子形成。本文综述了减数分裂I期重组（COs/NCOs）和II期分裂的调控机制，并探讨了通过操纵重组频率、构建人工无融合生殖系统及多倍体渐进杂种优势（APH）等策略在作物育种中的应用。

Introduction
减数分裂通过一次DNA复制和两次细胞分裂产生遗传多样性配子。不同于酵母和动物，植物减数分裂存在物种特异性调控，如拟南芥和水稻中SPO11介导的双链断裂（DSBs）形成机制差异。

Process of meiosis
减数分裂I前期分为细线期（leptotene）、偶线期（zygotene）、粗线期（pachytene）、双线期（diplotene）和终变期（diakinesis）。其中，粗线期形成的双霍利迪连接体（dHJ）通过ZMM依赖的I类交叉（class I COs）或MUS81介导的II类交叉（class II COs）途径解决。

Formation and processing of DSBs
SPO11-MTOPVIB复合物启动DSBs，其修复需MRX/N复合物和RPA-RAD51/DMC1通路。水稻OsCRC1与拟南芥AtPCH2功能分化表明物种特异性调控。DSBs数量与COs频率非正相关，如拟南芥150-220个DSBs仅产生9-11个COs。

Occurrence and regulation of recombination events
I类COs依赖ZMM蛋白（MSH4-MSH5、HEI10等），受交叉干扰（COI）调控；II类COs不受ZMM调控。HEI10通过液-液相分离（LLPS）形成焦点，其过表达（HEI10^OE
）可增加COs。ZYP1缺失导致HEI10核质扩散，消除COI。抗重组因子FANCM和RECQ4的敲除可分别提升COs频率3倍和4.7倍。

The second meiotic division
减数分裂II期由APC/C-CDK-TAM-OSD1模块调控。TAM磷酸化抑制TDM1，维持减数分裂I到II的过渡；TAM缺失导致二倍体配子形成，为多倍体育种奠定基础。

Manipulation of meiosis and applications

1. 增强重组频率：fancm/recq4双突变使COs提升9倍；
2. 改变重组分布：CMT3突变降低异染色质甲基化，激活着丝粒周边重组；
3. 人工无融合生殖：MiMe系统（SPO11^-/-
   +REC8^-/-
   +OSD1^-/-
   ）实现克隆配子生产；
4. APH策略：二倍体克隆配子杂交产生四倍体，固定杂种优势。

Conclusions
尽管HEI10过表达和ZYP1编辑等技术已应用于作物改良，但种子育性降低仍是挑战。未来需结合表观调控（如靶向去甲基化）与基因编辑，实现重组位点的精准设计。