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该综述聚焦植物抗真菌病害领域，指出沉默宿主易感基因（S 基因）可通过破坏病原菌利用的宿主机制，提供广谱持久抗性，是传统抗性基因策略的有效替代。文中分阶段解析三类 S 基因功能，详述 RNA 干扰（RNAi）、病毒诱导基因沉默（VIGS）、CRISPR-Cas9 等基因沉默技术的应用实例，展现 S 基因在抗病育种中的潜力。
植物抗真菌病害新策略：易感基因沉默技术的研究进展
一、真菌病害威胁与传统抗病策略的局限
毁灭性真菌病害已显著降低作物生产力，对全球粮食安全构成潜在威胁。培育抗病品种是抵御真菌病原体的最有效策略，但传统基于抗性基因（R 基因）的方法存在抗谱窄、易因病原菌变异而失效等局限。植物宿主中的易感基因（Susceptibility Genes, S 基因）通常协助病原菌完成侵染过程，包括促进病原体穿透宿主组织、支持其在宿主体内增殖或抑制宿主免疫反应。干扰这类基因的功能可破坏宿主与病原菌的亲和性，从而提供广谱且持久的抗性，为抗病育种开辟了新思路。
二、侵染过程中三类易感基因的功能解析
根据在病原菌侵染不同阶段的作用，S 基因可分为三类：
- 侵染初期辅助基因：主要参与病原菌对宿主细胞的黏附与穿透过程。例如，某些基因编码的细胞壁降解酶抑制剂可抑制宿主释放的防御性酶类，使病原菌能够突破植物表皮屏障。
- 侵染中期增殖支持基因：在病原菌定殖阶段发挥作用，通过调控宿主细胞的代谢通路为病原菌提供营养物质。如部分基因通过激活宿主的糖转运蛋白，将光合产物定向输送至侵染位点，促进病原菌的生长和扩散。
- 免疫抑制相关基因：通过干扰宿主的先天免疫反应（如模式识别受体介导的免疫，PTI）或系统性获得性抗性（SAR），帮助病原菌逃避宿主防御。例如，某些 S 基因编码的蛋白可与宿主免疫信号通路中的关键激酶结合，抑制下游防御基因的表达。
三、基因沉默技术在抗真菌育种中的应用
（一）RNA 干扰（RNA Interference, RNAi）
RNAi 通过引入双链 RNA（dsRNA）诱导同源靶基因的转录后沉默。在植物抗真菌研究中，可通过转基因手段使植物自身表达针对病原菌或宿主 S 基因的 dsRNA。例如，在小麦中沉默编码几丁质合成酶的 S 基因，可显著抑制禾谷镰刀菌的菌丝生长和孢子形成，从而增强抗病性。此外，利用病毒载体递送 dsRNA 的病毒诱导基因沉默（Virus-Induced Gene Silencing, VIGS）技术，可在非转基因植物中实现短期基因沉默，适用于快速筛选抗病靶点。
（二）CRISPR-Cas9 系统
CRISPR-Cas9 作为新一代基因组编辑技术，通过向导 RNA（sgRNA）引导 Cas9 核酸酶在靶基因特定位点产生双链断裂，触发细胞修复机制导致基因敲除或插入突变。在水稻中，利用 CRISPR-Cas9 敲除易感基因OsSWEET14可显著增强对稻瘟病菌的抗性，且该突变性状可稳定遗传至后代。与 RNAi 相比，CRISPR-Cas9 可实现基因组 DNA 水平的永久修饰，具有遗传稳定性高的优势。
（三）技术优势与挑战
基因沉默技术较传统育种方法具有显著优势：①靶向性强，可精准作用于特定 S 基因而不影响其他性状；②抗谱广，因 S 基因多为病原菌侵染的必需宿主因子，沉默后可抵御多种病原菌；③持久性好，遗传修饰可通过生殖细胞传递给后代。然而，其应用仍面临挑战，如 RNAi 在单子叶植物中的递送效率较低，CRISPR-Cas9 系统的脱靶效应需进一步优化，以及转基因技术的生物安全争议等。
四、S 基因在抗病育种中的应用实例与前景
多项研究已证实 S 基因沉默策略的有效性。在番茄中，沉默编码水杨酸羧化酶的 S 基因可通过提高水杨酸积累增强对灰霉病的抗性；在玉米中，利用 VIGS 技术沉默ZmPIP基因可显著抑制大斑病菌的扩展。这些案例表明，靶向 S 基因是一种极具潜力的抗病育种策略。
未来研究方向可聚焦于：①挖掘更多关键 S 基因，解析其在不同植物 - 病原菌互作中的保守功能；②开发高效、安全的基因递送系统，如基于纳米颗粒的非转基因递送技术；③结合多组学技术（如转录组、蛋白组）系统分析 S 基因沉默后的宿主代谢网络变化，避免因单一基因敲除导致的生长缺陷。随着基因编辑技术的不断革新，S 基因沉默策略有望在作物抗真菌育种中发挥重要作用，为保障全球粮食安全提供新工具。
