解析番茄 FALSIFLORA 基因新功能：开启花果发育调控机制新认知

在植物研究领域，番茄（Solanum lycopersicum L.）的生殖发育机制一直备受关注。为深入探究 FALSIFLORA（FA）基因在番茄生殖发育中的作用，研究人员通过多种技术手段研究FA基因。结果发现FA基因在番茄花期转变、花分生组织身份确定等多个过程发挥重要作用。该研究揭示了FA基因新功能，为理解植物生殖发育分子机制提供依据。

　　在植物的生长历程中，从营养生长到生殖生长的转变是一个极为关键的节点，它不仅关乎植物的繁衍后代，还对农作物的产量等重要农艺性状有着深远影响。在模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana L.）和金鱼草（Antirrhinum majus L.）等单轴生长植物中，营养生长向生殖生长的转变始于从不定芽顶端分生组织产生花序分生组织（IM） ，随后形成花分生组织（FM）并分化成花。而番茄作为具有合轴生长模式的植物，其生长模式更为独特，茎尖会转化为 IM，营养生长则由特殊的腋生分生组织即合轴分生组织（SYM）维持，形成具有特定规律的营养和生殖阶段交替，且 IM 在成熟为 FM 的过程中还会产生新的 IM，最终形成独特的之字形花序。

在植物生殖发育的分子调控网络中，拟南芥的 LEAFY（LFY）基因扮演着核心角色，它能够促进 FM 身份的确定并启动花器官的形成。番茄中与LFY基因同源的是 FALSIFLORA（FA）基因，以往研究虽发现FA基因在促进番茄花期转变和确定 FM 身份方面有一定作用，但对于它在番茄生殖发育过程中更全面的功能，尤其是在花确定性方面的作用，仍然存在诸多未知。为了填补这些知识空白，深入理解FA基因的功能及其在植物生殖发育分子机制中的角色，国外研究人员开展了一系列深入研究，相关成果发表在《Current Plant Biology》上。

研究人员综合运用多种关键技术方法来深入剖析FA基因的功能。首先，通过化学诱变筛选获得突变体，从中鉴定出fa^bif突变体；同时，利用 CRISPR/Cas9 基因编辑技术，分别对FA基因的编码区和启动子区进行编辑，构建了不同的突变体。此外，还运用了过表达和 RNA 干扰（RNAi）技术来调控FA基因的表达水平。通过这些技术，研究人员从多个角度对FA基因进行研究，全面解析其功能。

研究人员对获得的一系列fa突变体进行了系统研究。在开花时间和花序分支方面，对比fa、fa^pi、fa^bif突变体与野生型植株，发现突变体开花时间均显著延迟。野生型植株在营养生长到一定阶段后，茎尖顺利发育为 IM 并按正常程序形成 FM 和花，而fa突变体的 IM 无法正常转变为 FM，反而恢复营养生长，形成复杂的叶状花序；fa^pi和fa^bif突变体则形成具有叶状和花状器官的分支花序，且fa^bif突变体的 IM 向 FM 转变延迟更为明显。通过 CRISPR/Cas9 编辑技术获得的fa^CR-cds突变体表现出与fa突变体相似的叶状花序表型，而过表达FA基因的植株则开花极早，且每个花序上的花数量减少，RNAi 介导的FA基因敲低植株表现出不同程度的花序发育异常，这些结果表明FA基因参与开花转变和 IM 的成熟与终止，调控花序结构。

在花器官发育方面，fa^pi和fa^bif突变体的花器官出现了同源转化和器官数量改变的现象。fa^pi突变体的花中，萼片变长、花瓣变短变窄，雄蕊转变为嵌合器官，雌蕊部分转变为花瓣状结构；fa^bif突变体的花中，萼片也较长，花瓣较小，雄蕊和雌蕊同样存在器官身份转化的现象，且两者的雄蕊数量均显著减少。这充分说明FA基因在花器官身份确定和各轮器官数量的指定中起着至关重要的作用，尤其是对雄蕊的发育影响显著。

从分子层面分析，研究人员对FA基因的突变位点进行了详细鉴定。fa^pi突变体是由于FA编码序列第 302 位核苷酸发生 T/C 转换，导致第 101 位氨基酸由甲硫氨酸变为苏氨酸（M101T）；fa^bif突变体则是在FA翻译起始密码子下游 249bp 处发生 G/C 颠换，使第 84 位氨基酸由甘氨酸变为精氨酸（G84R），这两个突变均位于 SAM 寡聚化 N 端结构域，影响了蛋白质的结构稳定性和功能。结构分析表明，fa^pi突变破坏了蛋白质结构稳定性，增加了分子柔性，而fa^bif突变虽使蛋白质结构更稳定，但改变了分子间相互作用，两者均可能影响FA蛋白的功能。

在花确定性方面，fa^bif突变体表现出果实发育异常，形成不定果实，果实内出现异位芽和营养性合轴分生组织，这表明FA基因在控制花分生组织活性、决定果实确定性方面具有重要功能。研究人员进一步对FA基因启动子区进行编辑，获得的fa^CR-pro突变体中，部分植株表现出与fa^pi和fa^bif突变体相似的表型，如复合花序、花器官同源转化等，这进一步证实了FA基因在花序结构指定、花器官身份确定和花分生组织确定性方面的重要作用。

研究人员还对FA基因影响花确定性的分子机制进行了深入探究。通过研究发现，FA基因的突变会改变SlWUS和TAG1基因的表达模式。在fa^pi、fa^bif和fa^CR-pro-10突变体中，SlWUS和TAG1基因的表达在花发育的不同阶段均出现异常。这表明FA基因可能通过直接或间接调控SlWUS和TAG1基因的表达，影响花分生组织中干细胞的活性，进而决定花和果实的确定性。

综上所述，该研究全面揭示了FA基因在番茄生殖发育过程中的多维功能。FA基因不仅在促进花期转变、确定 FM 和花器官身份方面发挥重要作用，还首次被发现能够调控TAG1和SlWUS基因的表达，在促进心皮发育和抑制花干细胞活性方面具有关键作用，从而确定花和果实的确定性。这一研究成果为深入理解植物生殖发育的分子机制提供了新的视角，也为利用基因工程手段改良作物生殖性状提供了理论依据。同时，该研究还展示了突变等位基因系列在揭示基因功能和解析生物过程复杂分子基础方面的强大作用，为后续相关研究提供了重要的研究思路和方法借鉴 。