综述：爆发式放电代表初级感觉皮层中习得的复合刺激

本文聚焦初级感觉皮层，探讨 L2/3（第 2/3 层）锥体神经元的爆发式放电。研究发现，单个 L2/3 锥体神经元接收多种基本特征的异质输入，能形成复合刺激的稀疏且持久表征，这对整合感觉经验、构建长期记忆意义重大。

　　

L2/3 初级感觉皮层保留单一特征输入的图谱

在哺乳动物中，现实世界的感觉信息主要通过丘脑皮层投射传递到初级感觉皮层的第 4 层（L4）。与初级感觉皮层不同，高阶皮层区域的 L4 通常较薄或几乎不存在。在每个感觉模态中，L4 往往保持一种拓扑组织，反映了相应感觉末梢基本感觉特征的空间组织，比如视网膜的感受野、耳蜗上皮的频段等。

单个 L2/3 锥体神经元接收多种基本特征的汇聚异质输入

虽然基本感觉特征的映射已被认知多年，但现实世界中具有行为或认知意义的感觉刺激很少由单一孤立特征构成。像声音、面孔、纹理或熟悉菜肴的独特香气等有意义的刺激，都是多种基本感觉特征的组合。与之相符，小鼠视觉皮层 1 区（V1）、听觉皮层 1 区（A1）或躯体感觉皮层桶状区（S1B）的 L2/3 锥体神经元会接收异质输入。

汇聚的异质输入可驱动锥体神经元的爆发式放电输出

当多个汇聚输入在单个锥体神经元甚至单个树突段内同时发生时会怎样？动物研究表明，这种汇聚能触发非线性树突整合，该过程受抑制性门控调节，在特定条件下会导致爆发式放电。爆发式放电是锥体神经元的特征之一，这些神经元通常具有广泛的树突分支，在新皮层的所有层都能出现。

感觉皮层中的单个神经元爆发可在大群体中长时间检测到，并代表持久的感觉关联

爆发式放电会激活电压门控 Ca²⁺通道和 Ca²⁺通透性受体，如 N - 甲基 - D - 天冬氨酸（NMDA）受体，使大量 Ca²⁺流入神经元，包括树突簇、基底树突和胞体。这种 Ca²⁺流入量比相同数量和频率的单个尖峰序列诱导的 Ca²⁺流入量大得多，所以即使在体内成像条件欠佳的情况下，也能通过 Ca²⁺成像轻易检测到爆发式放电。

L2/3 锥体神经元在初级感觉皮层中通过稀疏爆发式转换 “学会理解”

随着对爆发式放电及其在初级感觉皮层 L2/3 锥体神经元中功能意义的深入了解，我们认为这些神经元在基于经验存储和传递有意义感觉刺激的可靠表征方面起着核心作用，这种表征可能贯穿一生。本质上，L2/3 感觉皮层锥体神经元 “学会理解” 感觉经验。一旦由有意义、与行为相关的刺激诱导，就会形成相应的表征。

L2/3 与 L5 爆发式放电在功能和时间上的差异

本文重点关注 L2/3 锥体神经元的爆发式放电，而大多数皮层爆发式放电研究集中在 L5。在依赖触须学习后，躯体感觉皮层（S1）的 L5 锥体神经元会出现强烈爆发的亚群。此外，S1 L5 神经元的爆发或顶端树突平台电位在联合编码中起作用，这有助于小鼠根据变化的感觉线索调整触须运动策略。

锥体神经元爆发式放电的门控、调节和支持

L2/3 感觉皮层锥体（谷氨酸能）细胞在相互连接的古皮层 - 新皮层复合体中的爆发式放电已被探讨。不过，其他神经元和非神经元细胞类型在塑造这种爆发活动中也至关重要。具体而言，树突抑制是树突兴奋性的即时且强大的门控机制，对平台电位和爆发的产生至关重要，不同的抑制亚型发挥着不同作用。

结论与展望

近期人体体外电生理证据表明，L2/3 锥体神经元因其较大的树突几何形状而具有独特的非线性树突整合优势。人类的 L2/3 层是所有物种中最厚的，这可能使其能够在一生中存储、检索和重组大量由经验驱动的复杂刺激的稀疏表征，对研究人类的感觉处理和记忆形成具有重要意义。