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本文聚焦野生有色稻新驯化，阐述其在提升营养与推动可持续农业方面的重要意义。详细介绍 CRISPR-Cas 编辑工具、关键候选基因等，探讨应用前景与挑战，为开发高营养、抗逆性强的水稻品种提供全面思路，助力解决粮食安全和营养问题。
引言
约 10,000 - 12,000 年前，人类从狩猎采集转向农耕，作物驯化随之兴起。水稻作为全球半数以上人口的主食，在亚洲和非洲独立驯化出不同品种。然而，传统水稻驯化侧重产量和品质，却牺牲了营养、抗逆等有益性状，且对水、肥和农药依赖大。
野生有色稻（如黑、红、棕色稻）营养丰富，富含抗氧化剂（花青素、原花青素和类黄酮等）、多种维生素、矿物质和氨基酸，对人体健康大有益处，能降低慢性疾病风险，还具备抗逆优势，在保障粮食安全方面潜力巨大。但它也存在诸如生长周期长、产量低、植株易倒伏等缺点。新驯化策略借助精准基因编辑技术，有望解决这些问题，对提升粮食安全和营养水平意义非凡。
CRISPR 育种和编辑工具箱用于新驯化
传统驯化的经验与新驯化的里程碑
传统作物驯化基于表型选择，许多驯化性状改变由少数大效应数量性状基因座（QTL）引起，其中功能缺失突变在水稻驯化中作用关键。受此启发，研究人员利用 CRISPR 技术开展新驯化研究。例如，在野生番茄中编辑相关基因，改善了果实品质和产量；对非洲栽培稻进行基因编辑，提高了谷物产量并减少倒伏；在马铃薯中敲除自交不亲和基因，实现了二倍体自交系培育。不过，这些研究也面临转化效率低、脱靶效应和遗传补偿等挑战。
CRISPR 编辑工具箱
CRISPR-Cas 系统是强大的基因编辑工具，能在作物中创造等位基因变异，模拟自然遗传多样性，实现靶向性状改良。与传统核酸酶相比，它具有简单高效、通用性强和成本低等优势。CRISPR-Cas9 是常用的核酸酶，可通过非同源末端连接（NHEJ）途径产生靶向功能缺失突变，但它依赖富含 G 的原间隔序列邻近基序（PAM），且蛋白较大，不利于细胞递送。
Cas12 家族核酸酶（如 Cas12a、Cas12b 和 Cas12f）能有效克服这些限制。Cas12a 和 Cas12b 可识别富含 T 的 PAM 序列，扩大了可编辑位点范围；Cas12f 能特异性切割单链 DNA（ssDNA），且无需特定 PAM 序列，在作物抗病毒方面应用前景广阔。此外，碱基编辑、引导编辑和双引导编辑等新兴技术，能实现更精确的基因修饰，为野生有色稻新驯化提供了有力支持。
平衡编码与非编码 DNA 编辑用于野生有色稻新驯化
编码 DNA 编辑直接改变基因功能或表达，可去除影响产量、营养和抗逆性的负调控因子，如敲除 GS3 基因能增加水稻粒长，提高产量潜力；修饰 AAP6 和 AAP10 基因可改善水稻食用和烹饪品质。
非编码 DNA 编辑则通过调整启动子、非翻译区（UTR）、增强子和沉默子等区域的序列，实现基因表达的精细调控，且不改变蛋白质编码序列。例如，编辑 xa13 基因启动子可增强水稻对细菌性条斑病的抗性，同时不影响育性；修饰 TAWAWA1 基因的 3'UTR 可增加穗分支，提高产量。综合运用编码和非编码 DNA 编辑技术，能充分发挥基因编辑优势，优化野生有色稻的农艺性状。
适用于野生有色稻 CRISPR 育种的驯化基因
水稻驯化过程中，多个基因的变化影响了种子落粒性、休眠、芒长、植株形态、粒型和开花时间等性状。
种子落粒性相关基因如 SH4、qSH1 等，其突变使水稻在驯化过程中丧失了种子落粒性，便于收获。调控种子休眠的主要是 Sdr4 和 qSD7-1/Rc 基因，通过精准编辑这些基因，可优化有色稻种子休眠特性，促进同步萌发。An-1、An-2 和 GAD1 等基因控制着芒长，了解这些基因的调控网络，有助于利用 CRISPR 技术调整芒长。
在植株形态方面，PROG1 和 IPA1 等基因起着关键作用。PROG1 使水稻从匍匐生长转变为直立生长，增强抗倒伏能力；IPA1 可调节植株高度和分蘖数，优化植株结构，提高产量。此外，SD1 基因的半矮化等位基因 sd-1 是绿色革命的重要贡献者，能降低植株高度，增加收获指数和抗倒伏性。
众多 QTL（如 GS2、GS3、GW2 等）参与调控水稻粒型和粒重，这些基因通过不同的信号通路发挥作用，相互关联，为利用 CRISPR 技术提高水稻产量和品质提供了精准干预的靶点。CKX2、DEP1 等基因则与水稻粒数相关，通过调节这些基因，可在不影响其他农艺性状的前提下，优化水稻粒数。
光周期影响水稻开花时间，Hd3a、Hd1、Ehd1 和 Ghd7 等基因构成复杂调控网络，整合光周期信号与发育途径。利用 CRISPR 技术精准调控这些基因，有助于增强水稻对不同环境的适应性，扩大种植区域。
了解野生有色稻的传统知识、遗传资源和生物技术潜力
鉴定具有优良潜力的有色稻品种
新驯化的关键起始步骤是选择具有优良潜力的种质资源，理想的种质应具备抗病、抗逆、生长适应性好、遗传多样性丰富、易于育种和遗传转化、营养丰富、文化认可度高以及符合监管要求等特点。综合运用遗传学、基因组学、基因工程和计算生物学知识，有助于筛选出优质野生有色稻品种。同时，整合本土知识和科学研究成果，能更全面地考虑文化和生态因素，为新驯化选择合适的起始材料。
野生和栽培有色稻的多组学资源揭示关键基因调控网络和复杂生物学过程
野生和栽培有色稻的基因组资源有限，但对于揭示色素沉着、产量和营养品质的遗传基础至关重要。目前，已有研究构建了水稻泛基因组，对多个有色稻品种进行基因组测序和分析，为精准育种提供了重要信息。
多组学方法（基因组学、转录组学、代谢组学、蛋白质组学和表观基因组学）有助于深入了解有色稻性状发育和遗传调控机制。通过整合多组学数据，运用加权基因共表达网络分析（WGCNA）、全基因组关联研究（GWAS）等方法，可识别关键调控基因和通路，为精准育种提供有力支持。例如，研究发现一些基因在花青素生物合成和应激反应中发挥双重作用，为培育兼具高营养和抗逆性的水稻品种提供了新方向。
野生有色稻品种对组织培养、转化和再生的适应性
组织培养技术在野生稻物种中已成功应用，但效率各异。部分野生和栽培有色稻品种具有从外植体再生的能力，这是遗传转化和植株发育的关键。优化农杆菌介导的转化方案、应用基因枪等方法，可提高野生有色稻的转化效率。此外，优化再生培养基成分，添加特定生长激素和凝胶剂，能显著提高水稻品种（包括野生有色稻）的再生效率。近年来，遗传转化技术不断创新，如过表达形态发生因子、开发三元载体系统和采用直接转化方法等，为野生有色稻新驯化提供了更多选择。
野生有色稻新驯化的推广与应用
全球粮食安全面临严峻挑战，8.2 亿多人遭受饥饿，20 多亿人存在隐性饥饿。野生有色稻营养丰富，推广其种植和消费，能为这些人群提供营养补充，解决多种营养缺乏问题。
对生产者（尤其是小农户）而言，种植有色稻可实现作物多样化，增加收入。因其独特的健康益处和烹饪品质，有色稻市场价格较高。例如，泰国、中国、印度尼西亚和印度等地，推广有色稻种植取得了良好的经济和社会效益，提高了农民收入，改善了当地粮食安全状况，缓解了饮食相关疾病负担。
结论与展望
野生有色稻新驯化是提升人类健康和粮食安全的变革性机遇，需采取多管齐下的策略，包括借鉴传统水稻驯化经验、运用高效 CRISPR 工具和靶向基因进行精准编辑、选择优良种质、开发利用基因组资源、优化遗传转化技术和实施有效育种策略等，以提高有色稻的农艺性能，推动可持续农业发展，解决饥饿和营养不良问题。
然而，野生有色稻新驯化仍面临诸多挑战，如如何在引入驯化相关基因的同时保护遗传多样性，确定最优基因和性状组合，选择合适的基因组编辑工具和技术，以及加强公众教育，促进社会对新驯化方法的接受等。
未来，研究应致力于扩大有色稻基因组资源，推动育种技术创新；政策应支持生物技术在育种中的应用，完善监管框架；推广策略应聚焦在低收入地区促进有色稻的种植和消费，充分发挥其营养优势，改善公众健康。通过这些努力，野生有色稻新驯化有望为可持续农业和全球粮食安全做出重要贡献。
