揭秘果蝇视觉导航奥秘：竞争性去抑制网络如何助力稳健光流处理

在动物视觉导航研究中，光流处理机制尚不明确。研究人员以果蝇为对象，研究其视觉运动处理网络。结果发现 H2 - HS 网络通过竞争性去抑制机制，增强对旋转运动的选择性，为动物在动态环境中的导航提供关键支持。

　　在动物的奇妙世界里，许多动物在移动时会巧妙地利用视觉来导航。想象一下，一只果蝇在复杂的环境中穿梭，它需要依靠视觉信息来稳定自己的视线，避免碰撞，准确地找到目标。然而，在这个过程中，存在一个棘手的问题：当动物向前移动时，强烈的对称平移光流（optic flow，指观察者相对于环境运动时，视网膜上图像速度的连贯模式）会掩盖双眼视觉中的差异，这使得大脑难以提取用于控制方向的双眼不对称信息。尽管如此，大脑却能高效地完成这一任务，其中的神经机制一直是科学家们渴望揭开的谜团。此前，虽然对脊椎动物和昆虫的视觉系统如何编码平移运动有一定研究，但在平移背景下大脑如何处理旋转运动的研究却相对较少。为了深入探究这一奥秘，来自 Champalimaud Neuroscience Programme 等多个研究机构的研究人员开展了一项关于果蝇视觉运动处理的研究，其研究成果发表在《Nature Neuroscience》上。

研究人员运用了多种关键技术方法。电子显微镜（EM）技术被用于重建果蝇大脑神经元的连接网络，从而清晰地展示神经元之间的结构关系。在功能研究方面，采用了双光子钙成像技术，实时监测神经元在不同视觉刺激下的活动变化。此外，通过构建模拟果蝇行走的模型，从理论层面探究神经机制对行为的影响。

下面来看具体的研究结果：

• DNp15 对平移运动的敏感性低于 HS：研究人员发现与 HS 细胞相比，DNp15 神经元（一种与 HS 细胞相连的下行神经元）对平移光流的敏感性较低。通过对果蝇进行体内双光子钙成像实验，他们发现 DNp15 在面对不同视觉刺激时，表现出与 HS 细胞不同的反应特性，其对旋转刺激的选择性更强，这表明它在整合双眼光流信息、检测身体平移过程中的不对称性方面发挥着重要作用。
• 不同的中央网络处理旋转光流：利用 EM 数据集，研究人员确定了 HS、H₂和 VS 细胞（分别为对水平旋转光流、对侧前后水平运动和垂直旋转光流敏感的神经元）的主要下游突触伙伴。分析发现，这些细胞形成了不同的网络结构，H₂ - HS 网络和 VS 网络通过不同的电路处理光流，且 H₂ - HS 网络的输出与果蝇的转向控制相关。
• 中央光流敏感网络中的递归连接：H₂ - HS 和 VS 网络虽然在很大程度上相互独立，但通过中间层的共同 LPT 细胞递归神经元（LPTCrns）存在递归连接。研究人员识别出了五种 LPTCrn 类，它们与 HS、H₂和 VS 细胞有着不同的连接方式，这些连接表明 LPTCrns 在整合视网膜外信号和光流线索方面具有重要作用。
• 网络中间层的光流响应：研究人员通过对中间层神经元 bIPS、H₂rns 和 uLPTCrns 进行双光子钙成像，发现它们对水平运动有强烈的方向选择性响应，但速度调谐与上游 LPTs 不同。此外，这些神经元对不同类型的视觉刺激（如单侧刺激、对称和不对称双眼刺激）表现出不同的反应，这表明它们在塑造光流响应方面起着关键作用。
• 递归抑制性相互作用塑造 bIPS 响应：bIPS 神经元对平移刺激的敏感性增强和对侧后前运动的无反应，可能是 H₂ - HS 网络的涌现特性。通过分析 bIPS 输入的神经递质预测谱，以及对其输入空间组织的研究，发现 GABA 能抑制调节了 bIPS 对双眼对称光流的敏感性，影响了平移过程中水平光流的响应。
• 中间层神经元对复合光流的微调：研究人员通过实验观察在不同刺激条件下，以及对 bIPS 和 DNp15 的 GABA - A 信号进行干扰后，神经元的反应变化。结果表明，H₂ - HS 网络通过平衡兴奋和抑制来微调光流处理，bIPS 的速度依赖性活动调节确保了 DNp15 对旋转的强大选择性。
• 递归、侧向去抑制用于双眼不对称检测：通过构建基于现象学的模型，研究人员发现 H₂ - HS 网络中的递归和侧向去抑制相互作用增强了果蝇在高速平移时对双眼不对称的敏感性。bIPS 介导的侧向去抑制在维持这种不对称性中起着关键作用，促进了 DNp15 的不对称活动，从而实现转向控制。
• DNp15 和 bIPS 的不对称活动驱动转向：实验表明，DNp15 和 bIPS 的不对称活动会导致果蝇在平移过程中转向。通过对果蝇进行神经元活动操纵实验，发现单侧沉默 DNp15 或 bIPS 会导致果蝇行走路径出现偏差，这证实了它们在转向控制中的重要作用。

在研究结论和讨论部分，研究人员通过一系列实验和分析，揭示了果蝇视觉系统中 H₂ - HS 网络在光流处理和转向控制中的关键作用。该网络通过竞争性去抑制机制，有效地从复合光流中提取旋转成分，为果蝇在动态环境中的导航提供了有力支持。此外，研究还发现中间层神经元在调节 DNp15 对平移和旋转成分的敏感性方面起着重要作用，强调了抑制在处理自然 istic 光流和估计自我旋转中的关键作用。这些发现不仅为理解果蝇的视觉导航机制提供了重要依据，也为研究其他动物类似系统的功能组织提供了有价值的参考，有助于进一步揭示动物在复杂环境中导航的神经机制奥秘。