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这篇综述系统分析 71 项研究，探究混合与纯树种人工林对生物多样性的影响。发现混合树种人工林总体有积极影响，但多数情况无显著作用。还分析了气候等因素的影响，为人工林建设提供科学依据，值得关注。
1. 引言
随着人们对森林产品和服务需求的增加，以及森林生态系统对极端气候的脆弱性上升，近年来森林结构和组成的多样化受到越来越多关注。理论上，树种多样性有望增强生态系统功能和稳定性，相关证据也在不断积累，但多聚焦于生态系统生产力，对森林相关分类群的多样性关注较少。
树种多样性与森林生物多样性关系复杂，受多种因素影响。互补性假说、保险假说和选择假说从不同角度解释了物种多样性对生态系统功能的作用。在实际中，互补资源利用的树种能更高效利用生长空间，为不同生物提供栖息地，且物种特异性相互作用对维持生物多样性很重要。
目前关于树种多样性对生物多样性影响的研究在方法和重点分类群上差异较大，缺乏定量系统分析。人工林树种多样性实验能控制关键混杂因素，有助于评估树种多样性对生物多样性的影响趋势。全球森林扩张依赖植树造林，混交林因生态效益更受青睐，因此制定基于证据的多样化人工林建设指南十分必要。本研究旨在系统评估混交林和纯林对森林相关生物多样性的影响，探索全球和区域模式，以及不同因素对这些影响的作用。
2. 方法
本研究遵循 PRISMA 和 SWiM 指南，文献检索截至 2022 年 6 月。
- 2.1 文献检索：根据研究问题的主要成分构建检索词，在 Web of Science、Wiley Online Library 和 Ovid 数据库中检索。通过与预筛选研究对比评估检索词适用性，若有遗漏则优化检索词。
- 2.2 研究选择：去除重复研究后，筛选标题和摘要，排除不相关、非同行评审或无法获取全文的研究。对剩余研究进行全文评估，符合基于实地实验、有相关比较、提供相关结果、提供数据统计信息等标准的研究纳入分析。人工林指树冠树为种植或播种的森林，混交林指树冠树包含两种及以上物种。
- 2.3 数据提取：不同研究量化生物多样性的指标和分类群不同，将每个研究中每个指标的输出视为一个观察值，复杂研究的不同结果视为子观察值，并分类为显著或无效结果。进行荟萃分析时，提取相关数据并进行必要转换。
- 2.4 数据合成：采用趋势分析和荟萃分析两种互补方法。
- 2.4.1 趋势分析数据：将生物多样性指标分为物种丰富度、物种多样性、功能多样性和系统发育多样性四类，将分类群分组。记录不同指标、分类群中混交林对生物多样性的影响频率，对有子观察值的研究进行加权处理。计算样本量与显著效应频率的相关性评估样本量偏差。评估气候、林龄、树种丰富度等因素（调节因子）对混交林影响的作用，对部分可能存在偏差的调节因子，选择两树种混交林研究进行分析。
- 2.4.2 荟萃分析：在 R 软件中进行多次荟萃分析，计算 Hedges' d 值，使用随机效应模型估计平均效应大小。进行总体荟萃分析和针对不同指标、调节因子及分类群的特定荟萃分析，对部分调节因子选择两树种混交林研究控制物种数量影响。
3. 结果
- 3.1 证据基础概述：最终纳入 71 项研究，发表时间跨度 1997 - 2022 年，多数在 2006 年后发表。研究主要集中在东亚、东南亚、中美洲和南美洲以及欧洲。气候类型上，温带气候研究最多，热带、大陆性和干旱气候研究较少。人工林年龄范围 1 - 100 年，平均 11±9.4 年，多数研究对比的纯林和混交林年龄相似，且多关注早期阶段。多数研究涉及多种纯林和混交林，混交林树种数量和组成多样。
- 3.2 分类和 / 或功能类群类别：研究报告了 27 种不同分类和 / 或功能类群的响应，主要分为土壤微生物、林下植物物种、地上节肢动物、鸟类、土壤中型动物和凋落物微生物六类。多数观察值报告物种丰富度或多样性指标。
- 3.3 混交林对生物多样性的影响：趋势分析显示，33% 的观察值表明混交林对生物多样性有显著积极影响，3% 为显著负面影响，64% 无显著影响。物种多样性指标比物种丰富度对混交更敏感，系统发育和功能多样性指标虽样本量少，但显示出较高敏感性。不同调节因子下，显著影响多为积极，热带气候下显著影响比例最高，随林龄增加显著影响比例略有下降。混交树种数量越多，对生物多样性的显著影响频率越高。相对多度方面，均匀多度的混交林影响略强。树种类型上，单一针叶树或阔叶树混交比针叶阔叶混交更有效。不同分类群对混交的敏感性差异大，鸟类最高，土壤中型动物最低。研究样本量与显著结果频率呈中度正相关。
- 3.4 荟萃分析：47 项研究提供了荟萃分析所需信息。总体荟萃分析和针对物种丰富度、物种多样性指标的特定荟萃分析均表明混交林对生物多样性有显著积极影响。按调节因子分析，混交林在幼林（0 - 5 年）、多树种混交、物种均匀混交时积极影响显著。仅林下植物、土壤微生物和地上节肢动物有足够观察值进行荟萃分析，其中仅林下植物的积极影响显著。
4. 讨论
- 4.1 总体模式：本研究表明混交林总体对生物多样性有积极影响，但多数情况无显著影响。这可能与研究样本量小、实验性质（人工林年轻，结构复杂性未充分发展）、研究目的（多关注生产力）、实验地块小（不适合研究部分物种）、树种功能冗余或受非生物因素主导等有关。混交林的负面影响虽少见，但在多种条件下可能出现，且多来自两树种混交和特定土地利用历史的研究。
- 4.2 指标：多样性指标比物种丰富度对混交林更敏感，可能是采样技术对丰富度变化不敏感，且实验地块小导致物种丰富度低估。系统发育多样性可能更准确反映树群落栖息地提供的互补性，但因样本量低需谨慎解释。
- 4.3 调节因子：热带气候下混交林对生物多样性影响更显著，但因样本量和数据不足需谨慎对待，可能与热带地区植物生长快、生物多样性高有关。随林龄增加混交林影响减弱，可能因不同林龄阶段的生长特性和环境条件变化。多树种混交对生物多样性影响更强，符合相关理论，两树种混交可能因物种依赖关系导致负面影响。混交林物种相对多度影响生物多样性，均匀多度更有利。理论上针叶阔叶混交可增加生物多样性，但实际并非如此，选择特定功能性状的物种可能更有效。
- 4.4 分类 / 功能类群：因数据不足，仅验证了林下植物、土壤微生物和地上节肢动物的积极趋势，且仅林下植物影响显著。不同分类群对混交林敏感性差异反映了其与树群落的相互作用强度和依赖程度。地上节肢动物的负面响应多源于特定物种依赖。土壤微生物和中型动物响应较低可能是人工林处于早期阶段。研究存在分类群代表性偏差，影响结论普遍性。
- 4.5 结论：本研究首次系统综合混交林对生物多样性影响的证据，混交林通常有积极影响，但多数情况不显著。建立混交林时，应多树种且均匀混交，热带地区效果更好。不同研究和分类群结果差异大，存在证据偏差。未来需更多研究填补空白，研究应报告关键数据，系统综述应优化搜索策略，为森林管理提供更准确依据。
