黑腹果蝇亚种染色体倒位多态性的时空适应性演化：气候变暖下的生态遗传响应

为探究全球变暖对昆虫遗传适应的影响，Goran Zivanovic团队以黑腹果蝇亚种(Drosophila subobscura)为模型，分析了塞尔维亚Jastrebac山山毛榉林与橡树林种群30年间(1990-2023)染色体倒位(A/O/U等)多态性变化。研究发现栖息地微分化主要影响A/O染色体，而时间维度上温度升高(尤其最低温Tmin)显著驱动"暖适应"倒位(如U1+8+2、E1+2+9+12)频率上升，CTI指数(Chromosomal Thermal Index)显示热适应存在阈值效应。该研究为理解气候变暖下生物快速进化提供了经典案例，发表于《Genetica》。

　　

随着全球气候变暖加剧，生物如何通过遗传机制快速适应环境变化成为进化生物学核心议题。昆虫作为变温动物，其染色体倒位多态性(chromosomal inversion polymorphism)被证实是响应环境变化的关键遗传靶点，但长期生态遗传动态及其机制仍不明确。黑腹果蝇亚种(Drosophila subobscura)因其全基因组丰富的倒位多态性，成为研究气候适应的理想模型。然而，倒位多态性如何在不同栖息地（如山毛榉与橡树林）产生分化，以及长期气候变化下"暖适应"(W)与"冷适应"(C)倒位的演化轨迹，仍是未解难题。

塞尔维亚贝尔格莱德大学等机构的研究人员开展了长达33年的生态遗传监测，聚焦Jastrebac山两种森林类型中D. subobscura种群的染色体倒位动态。研究发现，尽管栖息地差异导致A/O染色体微分化（2023年P<0.05），但时间尺度上的变化更为显著——1990-2023年间，伴随当地平均温(T_mean)和最低温(T_min)显著上升(P<0.05)，"暖适应"倒位如U₁₊₈₊₂、E_1+2+9+12首次出现，而O₃₊₄₊₂等倒位消失。多维度尺度分析(MDS)显示倒位多态性与温度（尤其T_min）显著相关，证实气候驱动的选择压力。

研究采用经典细胞遗传学方法，通过酵母诱捕采集野生个体，建立等雌系(isofemale lines)，利用Kussnacht标准品系进行杂交，通过幼虫唾腺多线染色体显带技术鉴定倒位类型。基于Menozzi和Krimbas标准将倒位分为冷适应(C)、暖适应(W)和非热适应(N)三类，计算染色体热适应指数(CTI=(W-C)/(W+C))，并结合塞尔维亚气象局30年气候数据开展时序分析。

主要结果

1. 栖息地特异性分化
   2023年山毛榉与橡树林种群比较显示，A染色体(33.7% vs 12.8% A₂倒位)和O染色体(56.2% vs 39.3% O₃倒位)存在显著差异(P<0.05)，可能与森林真菌群落差异相关。但整体分化程度低于时间效应。

2. 时间维度上的快速演化
   1990-2023年间，山毛榉种群CTI从0.120升至0.430，但1994年后趋于稳定，暗示热适应可能存在阈值。首次检测到U₁₊₈₊₂等新型"暖适应"倒位，而Hardy-Weinberg平衡检验(P=1)排除了遗传漂变主导的可能。

3. 气候因子的选择压力
   MDS分析揭示倒位变化与T_min关联最强，如2023年种群中U染色体"暖适应"倒位频率达52.5%（1990年仅11.2%）。但"冷适应"倒位仍维持较高比例（2023年基因型携带率>92.5%），可能因季节性波动需要保留低温适应性。

结论与意义
该研究首次在连续30年尺度上揭示了D. subobscura染色体倒位多态性对气候变暖的三重响应机制：栖息地微分化、时间维度上的定向选择，以及潜在的热适应阈值。CTI指数动态表明，虽然"暖适应"倒位在初期(1990-1994)快速积累，但后期可能因平衡选择而稳定，这对预测物种长期适应潜力具有启示意义。研究为理解全球变化下昆虫快速进化提供了范式，也为保护生物学（如评估森林类型对气候变化的缓冲作用）提供了遗传学依据。未来需结合基因组学解析倒位内部基因的热适应功能，并扩展至其他地理种群验证普适性。