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为探究松芍柱锈菌（C. pini）易感与抗性替代宿主叶酚类化合物的变化，研究人员对林生山罗花（Melampyrum sylvaticum）和草原山罗花（M. pratense）进行研究。结果发现叶龄、采集时间和地理位置影响化合物浓度，明确了部分化合物与抗锈性的关系，为植物抗锈研究提供依据。
在广袤的森林世界里，有一种名为松芍柱锈菌（Cronartium pini）的病原菌正悄然威胁着松树家族的健康。它在欧洲和亚洲肆意破坏松树，还被列为北美洲的检疫物种，尤其在 21 世纪初，给北欧的苏格兰松（Pinus sylvestris L.）带来了严重的灾难。松芍柱锈菌的传播离不开替代宿主，山罗花属（Melampyrum）植物便是其中重要的一环，像林生山罗花（M. sylvaticum）易被感染，而草原山罗花（M. pratense）则具有较强的抗性。
此前，科学家们知道山罗花属植物抗锈性存在差异，但背后的原因却扑朔迷离。虽然有研究发现一些化学物质可能与抗锈性有关，比如酚类化合物，但这些化合物在不同叶龄、不同生长季节以及不同地理位置的山罗花属植物叶片中的变化情况，却无人知晓。这就像一个神秘的谜团，亟待解开。为了弄清楚这些问题，来自芬兰自然资源研究所（Natural Resources Institute Finland）、奥卢大学（University of Oulu）以及瑞典林奈大学（Linnaeus University）的研究人员携手展开了一项深入研究。他们的研究成果发表在《European Journal of Plant Pathology》上，为植物抗锈领域带来了新的曙光。
研究人员主要运用了两种关键技术方法。一是样本采集技术，他们在 2021 年 6 月下旬（生长季早期）和 7 月中旬（生长季中期），从奥卢市同一区域的 5 个地点，分别采集了 10 株林生山罗花和草原山罗花植株，选取不同叶龄的叶片作为样本。二是分析检测技术，采用液相色谱 - 质谱联用（LC - MS）技术，对叶片中的化合物进行提取和分析，从而测定 11 种化合物的含量。
酚酸类物质的奇妙变化
研究人员发现，草原山罗花叶片中绿原酸（chlorogenic acid）的浓度比林生山罗花高出 300 - 500 倍。而且，在草原山罗花中，老叶的绿原酸浓度高于新叶，生长季中期的浓度又比早期高，不过不同采集地点的浓度并无差异。咖啡酸（caffeic acid）在两种植物样本中的浓度都很低，仅在生长季早期能检测到，因此难以进行相关统计分析。丁香酸（syringic acid）在草原山罗花叶片中的浓度较高，老叶和生长季早期的浓度更高，并且不同采集地点的浓度也有显著差异。对香豆酸（p - coumaric acid）和阿魏酸（ferulic acid）在林生山罗花叶片中的浓度较高，对香豆酸在生长季早期和新叶中的浓度更高，阿魏酸则在生长季中期浓度更高，且不同地点的浓度也不同。
黄酮类化合物的独特表现
在黄酮类化合物方面，芦丁（rutin）在林生山罗花叶片中的浓度高于草原山罗花，生长季早期的浓度高于中期，但在不同叶龄和采集地点之间没有差异。金丝桃苷（hyperoside）在草原山罗花叶片中的浓度较高，老叶中的浓度高于新叶，不同采集地点的浓度也不同。槲皮苷（quercitrin）在草原山罗花叶片中的浓度较高，老叶和生长季早期的浓度更高，不同地点的浓度也存在差异。木犀草素（luteolin）在林生山罗花叶片中的浓度较高，不过在不同叶龄、生长季以及采集地点之间没有显著差异。芹菜素（apigenin）在两种植物叶片中的浓度相似，老叶中的浓度高于新叶，在生长季和不同采集地点之间比较稳定。山奈酚（kaempferol）在两种植物叶片中的浓度都很低，无法进行相关统计分析。
综合研究结果与讨论，此次研究揭示了酚类代谢物在不同植物物种、同一植物不同部位以及不同时间和空间尺度上存在显著变化。绿原酸与山罗花属植物对松芍柱锈菌的抗性密切相关，其在生长季浓度增加，且在更具抗性的老叶中浓度更高，合成和积累不受环境变化影响。丁香酸在草原山罗花和老叶中的浓度较高，可能也参与了抗锈过程。虽然大多数黄酮类化合物与抗锈性的关系不明确，但槲皮苷和金丝桃苷在草原山罗花和老叶中的浓度较高，暗示它们可能在抗锈中发挥作用。
这项研究意义重大，不仅进一步证实了绿原酸和槲皮苷在草原山罗花抗锈中的作用，还发现丁香酸和金丝桃苷等可能也是重要的抗锈相关化合物。同时，研究表明叶化合物的时空变化对其抗锈性研究影响很大，为后续开发基于植物化学物质的环保型锈病防治方法提供了关键依据。未来，研究人员可以进一步探究单个化学物质对松芍柱锈菌感染易感和抗性替代宿主植物的影响，深入挖掘锈菌在替代宿主中激活的分子机制，从而更好地保护森林资源，抵御松芍柱锈菌的侵害。
