揭秘倾斜错觉：视觉系统基于环境统计的编码资源优化策略

本文通过同时测量心理物理行为和神经活动（功能性磁共振成像，fMRI）研究倾斜错觉。发现倾斜错觉源于周围环境引起的神经编码精度动态变化，该变化符合自然场景统计规律，且能通过贝叶斯观察者模型预测行为。研究为理解视觉感知机制提供新视角。

　　

研究背景与目的

人类感知受感官背景显著影响，倾斜错觉是典型例子，即中心刺激的感知方向会被其周围方向改变。以往对倾斜错觉的研究多聚焦于周围环境如何改变单个神经元的反应特性，但从单个神经元层面的观察如何产生感知行为仍不清楚，且缺乏统一框架将神经群体反应与感知行为定量联系起来。本研究旨在通过同时测量心理物理行为和神经活动，全面解释倾斜错觉在行为和神经层面的机制。

研究方法

1. 实验设计：招募 10 名受试者，在功能磁共振成像（fMRI）扫描仪内进行延迟方向估计任务。刺激包括中心光栅和环形环绕，环绕有非定向噪声、±35° 偏离垂直的定向光栅三种情况。受试者观察刺激后，通过按键旋转探针来匹配其感知的光栅方向，共进行 1200 次试验。
2. 神经成像：使用西门子 3T Prisma 扫描仪采集解剖（T1w 和 T2w）和 BOLD 功能图像。通过额外的扫描会话进行视网膜拓扑映射，以确定视觉区域边界和体素的视觉偏心度。对结构和功能数据进行预处理，包括校正梯度非线性、运动和相位编码方向，将体素映射到皮质表面模板并进行平滑处理，去除 BOLD 响应中的慢漂移和运动伪影。
3. 理论框架：将方向感知建模为编码 - 解码过程，用费希尔信息（FI）量化编码精度。根据有效编码假设，刺激先验分布与编码精度存在直接关系。研究从行为数据（行为 FI）和神经数据（神经 FI）中独立推断 FI。

研究结果

1. 测量行为中的方向编码精度：在非定向环绕（基线）条件下，受试者的感知行为表现出倾斜偏差，即感知方向偏离主要（垂直和水平）方向，且估计的标准差在主要方向上更高。利用克拉美 - 罗下界（CRLB）从行为测量中量化编码精度，发现方向编码在非定向环绕条件下是非均匀的，FI 在主要方向上最高，在倾斜方向上最低，这与先前的方向辨别阈值测量结果一致。
2. 测量神经反应中的方向编码精度：从 fMRI 信号中提取神经编码精度。基于视网膜拓扑图定义感兴趣区域（ROI），对每个 ROI、受试者和环绕条件拟合体素级概率编码模型。通过该模型计算神经 FI，结果显示在非定向环绕条件下，早期视觉皮层（V1 至 V3）的神经 FI 与行为 FI 相似，在主要方向上最高，在倾斜方向上最低。
3. 方向编码反映自然场景统计：根据有效编码假设，行为和神经 FI 的模式与自然场景中方向的先验概率分布相似。在自然和人造环境中，主要方向的先验概率更高，这表明视觉系统的编码策略与自然场景统计相匹配。
4. 环绕选择性地提高编码精度：在定向环绕条件下，环绕改变了受试者对中心光栅方向估计的偏差和方差，尤其是在接近环绕方向的刺激上。行为和神经测量均表明，定向环绕导致接近环绕方向的编码精度显著提高，且这种效应在腹侧视觉通路中增强，在 hV4/VO1/VO2 区域达到峰值。进一步分析发现，神经 FI 的变化主要发生在中心 - 环绕边界的体素上，与刺激的空间配置无关。
5. 神经编码精度的变化预测倾斜错觉：利用贝叶斯观察者模型，以 hV4/VO1/2 区域的神经 FI 为基础，成功预测了受试者在倾斜错觉中的行为，包括估计偏差和标准差的变化，验证了神经编码变化在产生倾斜错觉中的关键作用。
6. 环绕调制反映神经反应特性的变化：通过实施基于可转向金字塔的体素编码模型，发现刺激的空间配置无法解释测量到的编码精度变化。而环绕调制与自然场景中中心和环绕区域方向差异的概率分布一致，表明环绕调制是由上下文特定的统计规律引导的编码资源有效重新分配。

研究讨论

1. 研究结论：本研究揭示了倾斜错觉的感觉起源，即定向环绕导致神经编码精度的动态变化，使感觉表征适应自然场景中方向的长期和局部统计规律。这种编码变化沿腹侧视觉流增强，且空间上局限于中心 - 环绕边界。基于神经编码变化的贝叶斯观察者模型能够准确预测倾斜错觉中的行为，支持了倾斜错觉源于感觉系统根据刺激上下文自适应更新编码特征以最大化信息容量的观点。
2. 研究优势与不足：使用 FI 作为量化感觉编码精度的指标具有多方面优势，如可从行为报告中提取编码特征、与辨别阈值实验结果直接比较、无需明确解码模型即可比较行为和神经数据的编码精度等。然而，虽然研究确定了编码精度变化与倾斜错觉的关系，但未明确潜在的神经机制，这需要进一步的实验研究。
3. 与先前研究的关系：本研究结果与先前关于感觉皮层根据自然场景统计形成有效感知变量表示的研究一致，但本研究通过同时记录行为和神经数据，以及全脑 fMRI 记录，更全面地描绘了方向先验在人类视觉皮层中的神经表征。
4. 对未来研究的展望：本研究结果为进一步研究倾斜错觉的其他方面提供了基础，如不同环绕特征对错觉的影响、倾斜后效与倾斜错觉的关系等。此外，研究中使用的方法框架可用于测试和理解涉及其他刺激特征的上下文效应，为探索视觉感知机制提供了新的途径。