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长期以来，晚白垩世北美鳄形类恐鳄（Deinosuchus）的跨海分布和巨大体型与传统推断的系统发育关系存在矛盾。研究人员开展了鳄形类系统发育相关研究，重新解释了恐鳄的演化位置，揭示渗透压调节和体型演化机制，为理解鳄形类演化提供新视角。
在神秘的远古时代，鳄形类动物在地球上演绎着独特的演化故事。其中，晚白垩世北美地区的恐鳄格外引人注目，它体型巨大，宛如 “史前巨兽”，其分布范围跨越海洋，令人惊叹。然而，长期以来，恐鳄的演化却充满谜团。按照传统的系统发育关系推断，恐鳄与短吻鳄超科（Alligatoroidea）有着亲缘关系，但短吻鳄超科多为淡水栖息、体型较小的动物，这与恐鳄的跨海分布和巨大体型形成鲜明反差，难以自圆其说。同时，鳄形类在渗透压调节机制以及体型演化方面也存在诸多未知，这些问题就像一团团迷雾，笼罩着古生物学界，让科学家们对鳄形类的演化历程难以清晰把握。为了驱散这些迷雾，来自意大利都灵大学（Dipartimento di Scienze della Terra, Università di Torino）、德国图宾根大学（Department of Geosciences, Eberhard-Karls-Universit?t Tübingen）等多个研究机构的研究人员踏上了探索之旅，展开了深入研究。他们的研究成果发表在《Communications Biology》上，为我们揭开了鳄形类演化的神秘面纱。
研究人员主要运用了系统发育分析和系统发育体型估计这两种关键技术方法。在系统发育分析中，他们整合多个以往的形态学分类单元 - 特征数据集，新增了 19 个分类单元、20 个特征，并更新了 50 多个特征分数，通过最大简约法构建系统发育树。在系统发育体型估计方面，他们采用贝叶斯系统发育方法，基于现存鳄形类的头宽（HW）和总体长（TL）测量数据进行回归分析，以此来推断灭绝物种的体型大小。
系统发育分析
研究人员通过对形态学分类单元 - 特征矩阵进行一系列扩展和修改，包括合并已发表的数据子集、添加特征和特征状态等操作。经过最大简约法分析，得到 506 个最简约树，构建出的系统发育树显示，Leidyosuchus canadensis、恐鳄（Deinosuchus spp.）和 Diplocynodon spp. 不再属于短吻鳄超科，而是形成了冠群鳄形目（Crocodylia）的干群。这一结果部分归因于在数据集中添加了两个关键的古新世分类单元 Diplocynodon remensis 和 Borealosuchus griffithi。同时，短吻鳄超科由 Orientalosuchina 及其姐妹群短吻鳄科（Alligatoridae）组成，而 Globidonta 这一分类在此处与短吻鳄超科冗余。
系统发育体型估计
基于新的系统发育拓扑结构，研究人员发现短吻鳄超科早期代表体型相对较小。他们利用头骨宽度作为代理变量，结合系统发育校正，对恐鳄的体型进行重新估计。结果显示，恐鳄的体型比以往研究估计的更短，可能更接近真实情况。例如，Deinosuchus riograndensis 的 97.5 百分位数估计体长为 7.66 米，比之前一些研究的估计值更合理。此外，研究还发现，短吻鳄超科的分化伴随着体型缩小，其干群的祖先体长约为 150 - 200 厘米，小于外类群。在古近纪，大多数北美短吻鳄超科动物保持中小型体型，而在新近纪，部分类群独立演化出大型或巨型体型。
恐鳄的干群亲缘关系可解释其跨海分布
研究表明，恐鳄作为干群鳄形类，其位置更符合其早期地层年龄、原始形态特征，也减少了同源性。这一位置能够解释恐鳄在西部内陆海道（WIS）两岸的分布，因为推断恐鳄具有盐耐受性，可能通过海洋扩散实现分布。稳定同位素分析显示，东部恐鳄的牙齿珐琅质样本表明其食用海水或海洋猎物，同时，与恐鳄共生的 Borealosuchus 也可能是耐盐的干群鳄形类，这些都支持了恐鳄的盐耐受性。由此推断，盐耐受性可能是鳄形类的原始特征，而在短吻鳄超科中次生丧失。
恐鳄的体型估计与鳄形类巨型化演化
研究人员改进了恐鳄体型的估计方法，采用头骨宽度代理变量并进行系统发育校正，使估计结果更可靠。研究发现，巨型鳄形类通常与高生产力、广泛的水生生态系统相关联，适宜的温度、快速的生长速率和高生态系统生产力是鳄形类巨型化演化的关键因素。这表明，在过去 1.3 亿年中，巨型鳄形类可能是较为常见的，而非罕见现象。
Diplocynodon 的系统分类与欧美古生物地理意义
研究中系统发育树的新拓扑结构显示，欧洲新生代的 Diplocynodon 与北美 Borealosuchus 形成单系群，位于鳄形目之外。这一结果得益于添加了地质上最早的 Diplocynodon remensis 和早期古新世的 Borealosuchus griffithi。这种拓扑结构对 Diplocynodon 和 Borealosuchus 的地层分布拟合更好，暗示了在古新世，北美到欧洲可能存在一次单系扩散事件。
对始新世 / 渐新世冷却期鳄形类灭绝的影响
研究提出的系统发育拓扑结构表明，在始新世 / 渐新世的气候冷却期，欧洲的干群鳄形类 Diplocynodon spp. 和北美演化出短吻鳄属（Alligator spp.）的短吻鳄亚科（Alligatorinae）谱系成功跨越了这一时期，而 Borealosuchus 未能存活到渐新世。这种不同的生存模式可能是由于 Diplocynodon 和短吻鳄亚科独立的冷适应机制，同时也可能与鳄形类的体型演化有关，小型谱系可能在新近纪演化出大型体型，而非小型类群被选择性灭绝。
早期短吻鳄超科演化
此次研究提出了一个范围更窄的短吻鳄超科分支，排除了以往被认为是早期短吻鳄超科成员的恐鳄等。早期短吻鳄超科的代表主要是来自晚白垩世北美的少数类群，它们体型相对较小，具有一些共同特征，如短而钝的吻部、完全的覆咬合等。除了 Orientalosuchina，早期短吻鳄超科的演化模式与长吻类（Longirostres）的分歧符合地理隔离导致的分化，并且在演化早期，短吻鳄超科可能次生丧失了渗透压调节能力和体型缩小。
综上所述，该研究通过构建新的系统发育树，重新诠释了恐鳄等物种的演化位置，揭示了鳄形类渗透压调节机制和体型演化的奥秘。这不仅解决了长期以来恐鳄演化中的矛盾问题，还为鳄形类的生物地理学、古生态学以及演化生物学提供了全新的认识，对深入理解鳄形类在地球历史长河中的发展演变具有重要意义，推动了古生物学领域对鳄形类演化研究的进一步发展。
