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本文聚焦养殖昆虫福利，探索了多种潜在生理操作性福利指标，如全身、免疫、神经生物学及呼吸 / 心脏相关指标。通过评估这些指标的正确性、实用性和可行性，为昆虫福利研究确定了优先级，有助于推动该领域发展。
引言
随着昆虫养殖产业的迅速发展，其作为食物和饲料的规模不断扩大。然而，目前昆虫福利研究尚处于起步阶段。虽然对于昆虫是否具有感知能力（sentience）尚无科学定论，但已有研究表明昆虫存在类似疼痛、焦虑和抑郁的状态，这使得研究昆虫福利变得十分必要。
在评估动物福利时，福利指标分为 “情感状态指标” 和 “操作性福利指标”。由于昆虫情感状态研究匮乏，本文主要关注操作性福利指标。目前可用的昆虫福利指标存在局限性，如过于粗糙或仅适用于实验室条件。因此，识别可靠的操作性福利指标迫在眉睫。
本文借鉴养殖脊椎动物的研究，评估了多种可能用于昆虫福利评估的生理指标，从正确性、实用性和可行性三个方面进行考量，并基于此提出了研究优先级列表。
潜在全身指标的描述与评估
- 体型、体重或比例关系：在脊椎动物中，体型和体重变化能反映发育状况和应激程度。昆虫也类似，体型大小影响其生理功能，体重变化与情感状态可能相关。例如，体重过轻会影响昆虫行为和生理过程，应激会导致蟑螂体重下降。此外，饮食或激素变化可使昆虫超重，产生负面影响，如果蝇高糖饮食会导致肥胖、心脏功能受损等。
然而，由于昆虫外骨骼的存在，通过外部观察或触摸判断其体重状况存在困难，多数情况下需牺牲个体进行评估。不过，体型、体重或比例关系指标在一定程度上能反映昆虫福利，具有一定的正确性和实用性，且已有部分数据可供参考，因此值得进一步研究。
2. 身体损伤或畸形：动物的身体损伤或畸形可能导致疼痛、应激，影响身体健康和自然行为。在昆虫中，受伤可能引发长期的神经敏感性变化，增加感染风险，影响正常行为。例如，雄性蟋蟀生殖器受伤会减少求偶和交配活动。
虽然昆虫对某些创伤性损伤可能有异常反应，但评估昆虫的身体损伤数量和类型仍是可行的福利评估方法。目前已有一些关于昆虫受伤情况的数据，该方法操作简单、成本低，且可应用于多种昆虫物种，具有一定的正确性和实用性，但也存在局限性，如无法检测表皮下的损伤，不能完全反映整体福利状况。
3. 挥发性和非挥发性化学物质的产生：动物产生的挥发性有机化合物（VOCs）和非挥发性化合物（如表皮碳氢化合物 CHCs）可反映其健康状况和内部状态。在昆虫中，已有研究发现 VOCs 可用于监测黑水虻幼虫的应激情况，CHCs 在昆虫化学通讯、识别和抵御环境压力方面发挥重要作用。例如，感染疾病的蜜蜂群体和健康但有死亡感染个体的群体，其 VOCs 浓度会发生变化；黄粉虫的 CHCs 可反映个体适应性。
分析化学化合物有可能成为评估昆虫福利的有效指标，具有一定的可行性和实用性，但目前数据有限，且该指标不能完全反映整体福利状况。
潜在免疫指标的描述与评估
- 总表皮黑化的变化：昆虫表皮黑化与免疫健康相关，如黄粉虫在高密度群体中饲养时，表皮颜色较深且病原体抵抗力更强。然而，总表皮黑化受遗传和年龄影响较大，其变化不一定能准确反映福利或免疫状态。通过视觉检查测量表皮黑化变化对动物伤害较小，但目前缺乏不同物种典型黑化模式的数据，限制了该方法在养殖昆虫中的应用，尤其对于黄粉虫以外的物种。因此，该指标作为福利评估的正确性和可行性存在一定问题。
- 体温和发热：在脊椎动物中，体温有时可作为福利指标，但昆虫是变温动物，其体温依赖于环境温度。虽然昆虫可通过行为调节体温（如行为发热），但核心温度在评估福利方面存在局限性，除非处于极端温度（临界热最大值 CTmax 和最小值 CTmin）。
部分昆虫会出现行为发热，但并非所有物种或对所有病原体都有此反应，且高度依赖环境。不过，昆虫核心温度相对于环境温度的升高程度，在整合时间和行为后，可能与健康状况相关，值得进一步研究，尤其对于群体代谢产热较多的昆虫，可能有助于评估群体健康或平均福利状态。
3. 免疫功能的分子标记：昆虫虽无适应性免疫，但先天性免疫反应包括细胞免疫（如血细胞对异物的包裹）和体液免疫（如脂肪体产生抗菌肽）。常见的脊椎动物福利评估分子标记（如异嗜性粒细胞与淋巴细胞的比例）不适用于昆虫。在昆虫中，总血细胞计数、细胞因子和抗菌肽水平等可能与应激或免疫反应相关。例如，蟋蟀在急性应激后，总血淋巴细胞计数会升高；菜青虫在热应激下，细胞因子水平会增加。
这些分子标记可能是评估昆虫福利状态的可靠指标，但存在一些问题，如受年龄和疾病影响，缺乏统一的血细胞命名规范，测量时通常需牺牲昆虫，且不易在农场中实施，目前数据也较为匮乏。
潜在神经生物学指标的描述与评估
- 脑（原脑）区域体积：脊椎动物中，某些脑区域的体积和复杂性与情感状态相关。昆虫脑的原脑区域（如中央复合体 CX、蘑菇体 MB 和侧角 LH）在多模态感觉整合中起重要作用，可能与情感状态有关。例如，隔离会导致蜜蜂和果蝇的相关脑区域体积或神经元数量发生变化。
原脑区域体积在实验室中可能是有用的指标，已有部分昆虫物种的相关数据，但在农场中应用存在困难，因为测量成本高，且通常需要牺牲个体。该指标具有基数性和双向性，但对影响动物福利状态的具体条件提供信息有限。
2. 生物胺和神经激素
- 生物胺：昆虫中的生物胺（如多巴胺 DA、血清素 5HT、章鱼胺 OA）与应激反应和情感状态相关。多巴胺在昆虫学习、记忆和情感调节中起作用，如在果蝇中，多巴胺水平与抑郁样状态相关；血清素参与调节昆虫的情绪、睡眠和焦虑，通过调节血清素水平可改变果蝇的抑郁样行为；章鱼胺调节昆虫的战斗或逃跑反应等，其水平在应激时会发生变化。
- 其他神经肽 / 类固醇激素：昆虫中的一些神经肽和类固醇激素也与福利状态相关。例如，脂肪动员激素（AKH）类似于脊椎动物的糖皮质激素，参与能量代谢和饥饿调节；Corazonin 和 Allatostatins 可能在昆虫营养应激反应和能量调节中发挥作用；20 - 羟基蜕皮酮（20-hydroxyecdysone）参与昆虫的营养调节、免疫功能调节等。
测量神经化学物质浓度可用于评估昆虫福利，但目前多数测量方法需牺牲昆虫，成本高且技术要求高，相关数据有限，限制了其在农场中的应用。
潜在呼吸和心脏指标的描述与评估
- 呼吸模式：在脊椎动物中，监测呼吸模式可评估福利，但昆虫的呼吸模式与脊椎动物差异较大。昆虫通过气管系统进行气体交换，其呼吸模式包括不连续气体交换、循环气体交换和连续气体交换，且在休息时的呼吸模式变化比养殖哺乳动物更为多样。
昆虫呼吸模式会随环境条件和行为改变，如蚂蚁在活动时不表现出不连续气体交换，蜜蜂在飞行前或飞行中会进行腹部泵送以提高氧气水平。呼吸模式的变化可能作为福利指标，但受温度、活动和基因型等多种因素影响，目前缺乏相关数据，使用专门设备测量成本高，因此在农场中应用不可行。
2. “心率”、变异性和泵送方向：在脊椎动物中，心率和心率变异性可用于评估福利。昆虫没有真正的心脏，而是有背血管等结构构成的开放循环系统，其血流方向可逆转。昆虫心率受环境温度影响大，但与基线心率相比，心率的变化或背血管泵送模式的变化（如前后泵送比例）可能反映应激反应，可作为潜在的福利指标。例如，限制甲虫活动会使其心率急性增加，果蝇在面对不可逃避的应激刺激时，心率会发生变化。
测量昆虫 “心率” 或背血管收缩的方法多样，但多数具有侵入性。非侵入性方法虽有发展潜力，但目前尚未适用于主要养殖昆虫，不过若能开发出适用于养殖昆虫的非侵入性视觉方法，至少心率及其变异性可在农场中轻松评估。
3. 氧化应激标记物：自由基（如活性氧物种）在高浓度时会对动物造成氧化应激，影响神经系统和情感状态。在昆虫中，氧化应激会因多种应激源而增加，如捕食者存在、紫外线暴露和病毒感染等。测量氧化应激的方法包括直接测量自由基或间接测量脂质过氧化、抗氧化活性等，但这些方法具有侵入性，通常需要采集血淋巴或组织样本，在养殖昆虫中大多会导致动物死亡，不易在农场中使用。不过，氧化应激标记物在实验室中可能是有价值的生理指标，可用于验证其他更可行的农场测量方法。
总结
本文探讨了多种养殖昆虫的潜在生理操作性福利指标，根据其正确性、实用性和可行性，制定了研究优先级列表。短期优先研究在农场可行的指标，如心率、脂肪质量等；长期优先在实验室验证的指标，如生物胺、神经激素等；而总表皮黑化变化、呼吸模式等指标被认为不太可能正确或可行，列为低优先级。由于昆虫生理学复杂且福利数据稀少，建议采用多指标综合评估的方法来了解昆虫福利。
未来方向
未来需要对这些潜在指标进行验证，包括构建效度（能区分低福利和高福利状态）、标准效度（与其他已知指标相关）和表面效度（专家认可）的研究。除了生理指标，还应探索其他操作性福利指标，如行为指标（姿势变化）、差异基因表达数据和感官信号（声学线索）等。
此外，研究端粒磨损在昆虫福利中的作用、定义农场可用的环境或临床福利指标，以及寻找真正有效的昆虫情感状态指标，也是未来的重要研究方向。
