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在气候变化下，水资源愈发紧张，提高作物水分利用效率（WUE）对农业可持续发展至关重要。研究人员以玉米为对象，研究气孔密度和孔径对 WUE 的影响。结果发现二者协同作用可提升 iWUE，且不影响光合作用。这为作物适应缺水环境提供了新策略。
在全球气候变化的大背景下，水资源短缺问题日益严峻，这给农业生产带来了巨大挑战。农作物生长离不开水，如何在水资源有限的情况下，提高作物产量，成为了科学家们亟待解决的难题。水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）作为衡量作物在消耗单位水量时产生生物量或产量能力的关键指标，其提升对于保障全球粮食安全和农业可持续发展至关重要。以玉米（Zea mays L.）为例，作为世界主要粮食作物之一，它在生长过程中需要大量水分，然而气候变化使得水资源分布不均，干旱等极端天气频繁出现，严重影响玉米产量。
此前研究虽已发现气孔在调节植物水分利用方面发挥着关键作用，但对于气孔密度和气孔孔径这两个重要特征如何协同影响玉米 WUE，以及在不同环境条件下二者作用的差异，科学界尚未完全明晰。为了填补这一知识空白，来自德国慕尼黑工业大学（Technical University of Munich）的研究人员开展了一项深入研究，相关成果发表在《Scientific Reports》上。
研究人员在本次研究中主要运用了以下几种关键技术方法：一是利用近等基因系（NILs）和 CRISPR/Cas9 基因编辑技术构建不同基因型的玉米植株，以精准调控相关基因，研究基因功能；二是通过气体交换测量技术，测定不同温度处理下玉米的气孔导度（gs）、CO2同化速率（A）等生理指标，进而计算内在水分利用效率（iWUE）；三是运用深度学习算法，开发了基于计算机视觉的气孔检测工具，用于自动化检测和量化气孔密度，提高研究效率和准确性。
气孔密度与叶片 ABA 水平的遗传独立性研究
研究人员分析了三种携带不同染色体 7 片段的玉米近等基因系 NIL B、NIL G_1 和 NIL M，以及它们的轮回亲本（RP）。研究发现，NIL M 携带功能性 ZmAbh4 等位基因且叶片 ABA 水平较低，但气孔密度与 RP 相比无显著变化；NIL G_1 缺少功能性 ZmAbh4 等位基因，气孔密度显著升高，但 ABA 水平无差异。这表明位于 23Mb 基因组区域的基因独立于 ZmAbh4 等位基因和叶片 ABA 水平控制气孔密度。此外，研究人员还通过检测转录因子 ZmSpch 的表达水平，发现其在气孔密度增加的品系中表达更高。同时，对 ZmAbh 基因家族的 CRISPR/Cas9 突变体研究表明，ZmAbh4 影响叶片 ABA 积累进而调控气孔孔径，ZmAbh1 和 ZmAbh2 则调控气孔密度，且在三突变体中两种效应同时存在。由此可见，通过对 NILs 和 CRISPR/Cas9 突变体的研究，成功实现了对气孔孔径和气孔密度这两个性状的遗传分离，为后续研究奠定了基础。
低气孔密度和气孔孔径对 iWUE 的影响研究
为探究气孔密度和气孔孔径变化对水分利用和光合作用的影响，研究人员在两种温度条件下（28°C 作为对照，35°C 模拟高温处理），对 NILs 和 ZmAbh CRISPR/Cas9 突变体进行气体交换测量。结果显示，高温处理使所有 NILs 的gs显著增加。在对照条件下，RP 由于气孔密度低且叶片 ABA 水平高，气孔孔径减小，其gs在 NILs 中最低；NIL G_1 气孔密度高于 RP，gs显著增加；NIL M 气孔密度虽低，但 ABA 水平低，气孔孔径增大，gs也有所增加；NIL B 气孔密度高且气孔孔径大，gs最高。突变体的结果类似，WT（B104）气孔密度高、ABA 水平低，gs最高，而 abh1 和 abh2 突变体气孔密度降低，gs呈下降趋势，abh4 突变体 ABA 水平高，gs也降低，abh1abh2abh4 三突变体gs最低。在CO2同化方面，NILs 在不同温度处理下总体无差异，但 WT 和突变体在高温下显著升高。iWUE 方面，高温使所有 NILs 的 iWUE 显著降低，而 WT 和突变体中未出现此现象。在对照条件下，气孔孔径变化对 iWUE 差异的贡献更大；在高温条件下，气孔密度的贡献更显著。此外，研究还发现，提高 iWUE 并未对植株生长造成负面影响，如 NILs 和突变体在叶片伸长率（LER）和株高等指标上与对照无显著差异。
研究结论与讨论
本次研究表明，降低气孔密度和气孔孔径对提高玉米 iWUE 具有协同作用，且这种作用在适宜温度和高温条件下均显著。同时，该组合对植物生长影响较小，在不同遗传背景下均得到验证。这一发现为作物遗传改良提供了新的策略，通过基因叠加技术调控多个气孔性状，有望培育出更适应缺水环境的作物品种，提高农业生产的可持续性。
在高温环境下，气孔密度对 iWUE 的调控作用更为突出。这是因为高温时植物为增强蒸发散热会最大化气孔孔径，此时气孔密度决定了水分散失程度，较低的气孔密度有助于平衡蒸腾散热和水分保持，减少高温下的水分过度流失。
气孔密度受多种遗传和环境因素调控，是一个复杂的多基因性状。研究中发现的 23Mb 基因组区域调控气孔密度的机制仍有待进一步解析，ZmAbh1 和 ZmAbh2 在调控气孔密度中的精确作用及分子过程也需深入研究。通过挖掘玉米中相关基因的自然遗传多样性和等位基因变异，有助于为作物育种提供更有价值的信息。
此外，研究人员开发的基于深度学习的气孔检测工具，为高通量、低成本地研究气孔密度提供了有效手段，未来还可进一步拓展其功能，检测更多气孔性状。同时，结合其他有助于提高 WUE 的性状，如根系形态结构和表皮发育等，探索遗传叠加的协同效应，将为应对气候变化下的农业挑战提供更全面的解决方案。
综上所述，这项研究不仅揭示了气孔密度和孔径协同调控玉米水分利用效率的机制，还为作物遗传改良和适应气候变化提供了重要理论依据和实践指导，在农业可持续发展领域具有广阔的应用前景。
